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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

b8« ANNÉE. — 



VIII e SÉKIE. 



T. VIII. N os 1, 2, 3. 



- 

ANNALES 

. . DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

C o M f h k N a N r 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PU8LlfiE SOUS I.A DIRECTION DE 

M . PH. VAN TIEGHEM 



TOME VIII N os 1, 2, 3. 



PARIS 

MASSON ET C'% ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE l'âCADÉMIE DE MÉDECINE 

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

189 8 ' 

; 



Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en avril 1899. 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pu. Van Tieghem 

L'abonnement est fait pour 2 .volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à VII sont complets. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à VIII sont complets. 



Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 

Tomes I à XXII (1879 à 18.91). Chaque volume .......... 15 fr. 

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 

Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare).' 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1 863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série ( 1864-1 874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 

Géologie, 22 volumes 330 fr. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



CORBEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÉTÉ 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION: 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M, PH. VAN TIEGHEM 



TOME VIII 



PARIS 

MASSON ET 6 IE , ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE l/ ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, Boulevard Saiut-Gerniaiii 



1898 



LA 

VARIATION DANS LA GREFFE 

ET L'HÉRÉDITÉ DES CARACTÈRES ACQUIS 
Par M. L. DANIEL. 



INTRODUCTION 

La greffe a été comparée par Théophrasle (1) au bou- 
turage. Cette comparaison est encore adoptée par ceux qui 
examinent superficiellement les choses, par les compila- 
teurs en particulier. 

Cependant, bien que les deux opérations présentent plus 
d'un point commun, elles sont fort, différentes. 

Lorsque l'on greffe, en effet, on sépare bien, comme 
dans le bouturage, une partie déterminée d'un végétal 
vivant (cette partie, c'est le greffon) pour l'implanter dans un 
autre végétal vivant (appelé sujet ou porte-greffe), comme 
on implante dans le sol le petit fragment qui constitue la 
bouture. 

Mais là s'arrête l'analogie, comme il me sera facile de le 
démontrer. 

La bouture qui reprend produit de toutes pièces un appa- 
reil absorbant nouveau à l'aide duquel elle puisera désor- 
mais directement ses aliments dans le sol où on l'a fixée. 



(1) Théophrastë, De causis plantarum et De Plantis. 

ANN. SC. NAT. BOT. 



VIII, 1 



^2 



L. DANIEL. 



Elle restera ainsi une plante autonome, ayant ses appareils 
propres et coordonnés de façon à fournir, dans le milieu le 
plus favorable, le maximum de rendement biologique, au 
mieux des intérêts de la conservation de l'espèce ou de la 
variété à laquelle elle appartient. 

La plante bouturée ne porte ainsi en elle-même aucune 
cause de variation qui n existait pas dans la plante mère. 
Elle ne pourra donc varier autrement que sous l'influence 
du milieu extérieur et en particulier de la nutrition géné- 
rale, suivant la composition de l'air et celle du sol plus ou 
moins riche où elle se trouve. 

Voyons maintenant s'il en est de même pour le sujet et 
le greffon, obligés de vivre associés par l'intervention du 
greffe ur. 

Le greffon, dès qu'il est en place, est obligé de puiser ses 
aliments dans le sol par l'intermédiaire de son sujet; il 
devient alors en quelque sorte une plante parasite, comme 
l'a remarqué Duhamel du Monceau (1). Bien que la compa- 
raison ne soit pas encore complètement exacte, il n'en est 
pas moins vrai que la nutrition générale du greffon dépendra 
à la fois du milieu extérieur comme pour la bouture, et, de 
plus, des relations qui existeront entre lui et son support comme 
dans la plante parasite. 

Or, pour quiconque a pu observer les variations produites 
par le milieu (2) et celles qu'entraîne souvent le parasitisme, 
ces relations du sujet et du greffon devront amener dans les 
deux associés des modifications plus ou moins profondes. 

En effet, le greffon, une fois implanté sur son sujet, n'a 
plus d'appareil absorbant propre ; il est obligé, pour vivre, de 

(1) Duhamel du Monceau, Physique des arbres et Mémoires divers insérés 
dans les Comptes Rendus de l'Académie des sciences, 1728-1760. 

(2) Consulter les nombreux travaux de M. Gaston Bonnier sur les plantes 
alpines, sur l'influence de la lumière électrique sur les plantes, etc., ceux 
de M. Dufour sur l'influence de l'éclairement, de M. Lhôtelier sur l'in- 
fluence de l'état hygrométrique ; de M. Dassonville sur l'influence des sels, 
de M. Géneau de Lamarlière sur les Ombellifères, et en général les travaux 
du laboratoire de M. Bonnier, parus dans la Revue générale de Botanique. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



3 



se servir désormais du sujet comme intermédiaire entre lui et 
le sol. 

Le sujet devra puiser la sève brute sous la direction du 
greffon. Quand ce sujet ne possède aucune partie verte, 
c'est le greffon qui régit seul la fonction ; quand le sujet 
possède de la chlorophylle, il partage avec le greffon la direc- 
tion de l'absorption. 

On conçoit que le greffon, obligé de se servir d'appareils 
le plus souvent différents des siens comme structure ou 
qualité osmotique, ne soit plus le maître de choisir dans le 
sol les substances qui lui sont indispensables ou simplement 
utiles. Il ne pourra refuser celles qui lui seront nuisibles, 
pas plus qu'il ne pourra régler aussi strictement la propor- 
tion des aliments que lui fournira son sujet. 

Ainsi l'eau, ce véhicule essentiel des substances solubles, 
dont l'abondance ou l'insuffisance ont des conséquences si 
opposées pour le développement de la plante, pourra être 
mesurée avec parcimonie au greffon par un sujet à vais- 
seaux moins nombreux ou de calibre plus petit, grâce aussi 
au bourrelet de la greffe. Ou bien, plus rarement, elle lui 
arrivera en excès parce que ce même greffon sera placé sur 
un sujet à structure inverse de la précédente. 

Les conditions extérieures, les âges relatifs du sujet et du 
greffon influent considérablement aussi sur les relations des 
deux plantes au point de vue de l'ascension de la sève brute 
dans le greffon. 

D'autre part, le sujet reçoit pour son accroissement pro- 
pre une sève élaborée plus ou moins différente de celle 
qu'il aurait fabriquée lui-même avec son appareil assimila- 
teur propre, remplacé par celui du greffon. Il la recevra 
d'ailleurs plus ou moins riche en matériaux plastiques 
suivant la proportion d'eau contenue dans la sève brute 
arrivant au greffon. 

Ainsi les deux plantes greffées sont sous la dépendance 
étroite l'une de l'autre : le fonctionnement du greffon est 
en partie lié à l'absorption du sujet, et comme celle-ci est, 



4 



L. DAMEL. 



en grande partie ou en entier, commandée par le greffon, le 
développement du sujet dépend aussi de celui du greffon. 

Gela montre bien déjà que, en admettant même la cons- 
tance des conditions extérieures, la situation des plantes 
greffées ne peut se comparer à celle de la bouture. Parle fait 
même de la symbiose, la nutrition générale des plantes gref- 
fées est modifiée. Ne semble-t-il pas qu'à ces changements 
de nutrition doivent correspondre des variations de nutri- 
tion générale tout comme il s'en produit quand le sol 
varie ? 

Mais les changements dans les proportions d'eau con- 
tenues dans les sèves ne sont pas les seules différences qui 
existent entre la greffe et la bouture. 

Celle-ci possède toujours ses diastases propres qui lui 
permettent ultérieurement d'utiliser ses réserves au mo- 
ment précis voulu. 

Le greffon et le sujet possèdent aussi chacun des dias- 
tases spéciales : celles du greffon ne peuvent réagir que sur 
ses réserves propres sans attaquer celles du sujet et récipro- 
quement pour les diastases du sujet. 

La conséquence, c'est que le greffon passera à l'état de 
vie active ou de vie ralentie indépendamment du sujet et 
vice versa. Cela ne manquera pas de jeter un certain 
trouble dans la nutrition générale des deux plantes, si cela 
ne finit pas par compromettre leur existence. 

Mais déjà ces causes de variation dans la greffe n'appar- 
tiennent plus en entier aux variations de nutrition générale ; 
elles peuvent aussi être rangées dans la catégorie des varia- 
tions spécifiques, puisqu'elles rentrent dans les caractères 
particuliers du sujet et du greffon, plus ou moins indépen- 
dants du milieu extérieur. 

A ces différences avec la bouture, il faut ajouter les 
réactions qui pourront se passer entre les protoplasmas du 
sujet et du greffon, les produits des sèves élaborées diffé- 
rentes, lors des échanges osmoliques de cellule à cellule, 
produits qui seront d'autant plus différents eux-mêmes que 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



5 



le sujet possédera plus de parties vertes. Dans ces réac- 
tions, ce seront évidemment les cristalloïdes qui joueront 
le principal rôle, à cause de leur facile osmose. Leur péné- 
tration de cellule à cellule dépendra de la nature et de la 
tension du tissu cellulaire, des réactions des diastases, de 
la nature spécifique des plantes associées. 

On conçoit que la greffe soit ainsi un admirable terrain 
pour amener une série de phénomènes chimiotac tiques ou 
physico-biologiques par décomposition ou synthèse des 
corps variés que mettra ainsi journellement en présence le 
fonctionnement spécial de chaque cellule. 

Dans l'état actuel de la science, il est impossible de pré- 
ciser encore la nature exacte cle ces phénomènes et leur 
processus; mais on peut affirmer que, contrairement à ce 
qui se passe dans la bouture ou la marcotte, la composition 
du protoplasma cellulaire sera, sous l'influence de ces 
actions diverses, modifiée dans certaines régions du sujet 
et du greffon, sinon dans leur ensemble. 

Ceci admis, une série de questions se présentent naturel- 
lement à l'esprit. 

Les variations protoplasmiques réagiront-elles ou non sur 
la forme extérieure de l'une ou de l'autre des deux plantes 
greffées ou sur les deux à la fois? 

Les modifications produites seront-elles exclusivement de 
même ordre que les variations amenées dans les plantes 
normales par les changements de nul rit ion générale sous 
l'influence du milieu? 

Ou bien porteront-elles aussi sur les caractères distinctîfs 
des espèces ou des variétés associées? 

Modifieront-elles quelques-uns seulement des caractères 
ou leur ensemble? 

Seront-elles temporaires ou permanentes? 

Affecteront-elles seulement les organes végétatifs, le 
soma ou corps de la plante, ou atteindront-elles aussi le 
plasma germinatif, c'est-à-dire les organes reproducteurs? 
En un mol, y aura-t-il ou non hérédité des caractères acquis, 







L. DANIEL. 



au sens restreint du mot, dans l'acception que lui donne 
Weissmann (1) ? 

Il est du plus haut intérêt de résoudre ces diverses ques- 
tions, tant au point de vue de la Biologie générale que des 
applications pratiques qu'elles comportent en agriculture 
et en horticulture. 

Au premier abord, il semble que cette solution ne pré- 
sente aucune difficulté puisque, pour répondre à ces ques- 
tions, il suffît en somme de voir si les variations existent 
et, dans ce cas, de rechercher si elles sont analogues à 
celles qu'amènent les changements de nutrition générale 
ou si elles portent sur les caractères spécifiques. 

Il faut croire que cette simplicité est purement apparente 
et bien trompeuse, car il règne encore aujourd'hui, sur ces 
points particuliers de la science, la plus regrettable diver- 
gence de vues chez les praticiens, les botanistes et surtout 
les philosophes-naturalistes (Lamarkiens et Néo-Darwiniens). 

Pour quelques praticiens, de plus en plus rares, qui 
croient encore aux secrets de culture, la greffe n'est pas- 
sortie du domaine du merveilleux. C'est une opération ex- 
traordinaire, incompréhensible, par laquelle on peut chan- 
ger à volonté et radicalement toutes les espèces et leurs 
variétés, comme l'ont indiqué les Anciens (2). L influence 
spécifique s'exercerait ainsi constamment dans la greffe et au 
plus haut degré. 

Pour quelques autres praticiens et pour la plupart des 
savants, l'influence spécifique n'existe jamais, et si la greffe 
pouvait produire des variations, elles seraient sans impor- 
tance et analogues tout au plus aux changements produits 
par le sol. 

(1) Weissmann, Essai sur V hérédité et la sélection naturelle, chap. xi; Pré- 
tendues preuves botaniques de V hérédité des caractères acquis. Paris, 1892. 

(2) Ils admettent volontiers, avec Virgile, que Fou greffe la Noix franche 
sur le triste Arbousier; les stériles platanes portent les rejetons vigoureux 
du Pommier; les Hêtres, ceux du Châtaignier; le Frêne blanchit sous les 
fleurs du Poirier, et l'on voit les porcs broyer le gland au pied de l'Ormeau 
(Gcorgiques, liv. II), ou, avec les auteurs du moyen âge, que l'on peut gref- 
fer le Poirier sur le Chou, etc. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



7 



Parmi ces praticiens, je citerai au hasard Baltet et 
Carrière. 

Baltet, qui est considéré, dans certains milieux, comme 
une autorité en fait de greffage, atfirme, dans Y Art de 
greffer (1), que « la greffe est F unité fédérative, laissant aux 
intéressés leur autonomie ». 

E.-A. Carrière et André considèrent l'hybridation par la 
greffe comme impossible : « V admettre, disent-ils, serait par 
trop osé par les conséquences que F on pourrait en tirer (2) !! » 

Du côté des savants, Van ïieghem (3), résumant les 
opinions dominantes, constate que « la greffe est un moyen 
précieux de fixer et de conserver les variations introduites 
dans l'œuf, précisément parce que ce moyen est hors d'état 
d'introduire la moindre variation nouvelle. » 

En Allemagne, le D r Vôchting (4), bien connu par ses 
travaux botaniques, est plus afïîrmalif encore, si c'est pos- 
sible. Il va jusqu'à traiter de légendes tous les faits cités 
jusqu'ici et qui paraissent démontrer l'influence récipro- 
que du sujet et du greffon. « Dans aucun cas, dit-il, on n'a 
démontré qu'il existe des influences spécifiques entre le sujet 
et le greffon » . 

Weismann (5) prétend que les variations transmissibles 
sont toutes d'origine sexuelle; les variations somatiques ne 
sauraient être héréditaires. D'après lui, on n'a jamais fourni 

(1) Le lecteur qui parcourt cette compilation est surpris de voir son au- 
teur, si affirmatif au début de son ouvrage, ajouter plus loin que certaines 
plantes modifient par la greffe leurs formes naturelles, fleurissent beau- 
coup plus, etc. Pour dégager, au milieu de ces contradictions, l'opinion 
vraie de l'auteur, il faudrait sans doute posséder ce tact du greffeur qui, 
d'après lui, doit « suppléer à la connaissance des conditions essentielles à la 
réussite des greffes, que la science ne peut formuler d'une façon précise ». Rem- 
placer les principes de Y analogie des sèves d'Aristote et de ïhéophraste, de 
la parenté d'Adanson, les unions harmoniques et inharmoniques de Vôchting. 
par le tact du greffeur, ce n'est certes pas banal ! 

(2) Physiologie végétale (Rev. hort., 1885, p. 554). 

(3) Van Thieghem, Traité de Botanique, 2 e édition, p. 970. Paris, 1892. 

(4) Vôchting, Ueber die durch Pfropfen herbeigefiihrte Symbiose des Helian- 
thus tuberosus und Helianthus annuus (Sitzungsber. Kônigl. preuss. Akad. d. 
Wiss. malh. Phys. classe, 12 juli 1894). 

(5) Weismann, loc. cit. 



8 



L. DANIEL. 



dans le domaine de la botanique un seul fait qui soit ca- 
pable de prouver la transmission des caractères acquis par 
voie somatique, c'esl-a-dire par l'influence directe du 
milieu sur le corps même de la plante, en dehors des 
éléments reproducteurs. 

D'un autre côté, Bailey (1) arrive à une conclusion tout 
opposée en se basant sur la variation par bourgeons dans 
les plantes; A. Giard, dans ses leçons à la Sorbonne, et 
Le Dantec (2), dans un ouvrage récent plus spécialement 
consacré aux animaux, soutiennent énergiquement que les 
caractères acquis sont héréditaires. 

En somme, si on se borne à la question de la greffe 
végétale qui fait l'objet de ce travail, on voit que deux 
opinions extrêmes se sont partagé inégalement le monde 
des savants et des praticiens. D'un autre côté, l'affirmation 
absolue de la variation excessive ; de l'autre, la négation 
tout aussi absolue de celte variation. 

Aujourd'hui, ces derniers l'emportent de beaucoup sur 
leurs adversaires, et si quelques auteurs ont essayé de 
prouver par le raisonnement ou par des expériences que 
sujet et greffon réagissaient l'un sur l'autre (3), ou ont 
soupçonné que celte influence pouvait s'étendre aux pro- 
duits des deux plantes associées (4), ils n'ont soulevé qu'une 
regrettable indifférence. 

(1) Bailey, La plante dans la conception évolutionniste, 1 895.. 

(2) Le Dantec, Évolution individuelle et hérédité. Pans, 1898. 

(3) On peut citer, parmi les exemples anciens d'influence directe, le cas 
fameux du Cytisus Adami (Voy. Y. Delage, Structure du protoplasma et théo- 
ries de rhérédité, 1895); et, à un moindre degré, la greffe du Garrya elliptica 
sur Aucuba, où le greffon reste grêle, se ramifie peu et porte des feuilles 
qui changent de forme [Carrière, Influence du sujet sur le greffon (Rev. ho r t., 
186oj]; les variations remarquées dans les Conifères sous l'influence du 
sujet [Briot, De la greffe et du sujet (Rev. hort., 1867)]; les variations de 
Y Helianthus annuus sous l'influence du Topinambour, constatées par Maule, 
puis par Carrière, et contestées par Vochting; les divers exemples cités par 
M. Sahut dans plusieurs travaux intéressants sur la greffe, etc. 

(4) L'influence de la greffe sur les produits du greffon a été pressentie par 
Dany (du Mans), vers 1572; par Jacques Boyceau, en 1639; par Cabanis, 
Knight, le comte Lelieur, Sageret et Pépin, à une époque plus récente, mais 
aucun de ces auteurs n'a donné à l'appui de ses indications une expé- 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



9 



Ces expériences, anciennes ou récentes, ont d'ailleurs un 
défaut commun qui justifie jusqu'à un certain point le dédain 
dont elles ont été l'objet. Elles ne sont pas comparatives. Or, 
quel que soit l'intérêt d'un fait, il perd la plus grande partie 
de sa valeur quand on n'a pas rigoureusement précisé sa 
genèse. 

Aussi est-ce à juste titre que les adversaires de l'influence 
et Weismann refusent d'en tenir compte; rien ne prouve 
en effet que les variations observées soient le fait de la greffe 
exclusivement, qu'elles soient vraiment d'origine soma- 
tique et non d'origine sexuelle. 

Dans ces conditions, il était utile de faire des recherches 
nouvelles, à l'abri des objections précédentes, afin de dé- 
terminer d'une façon sûre ce qu'il peut y avoir de vrai ou de 
faux dans les expériences anciennes, s'il y a ou non hérédité 
des caractères acquis dans la greffe. 

Ce sont ces recherches que j'ai entreprises depuis 1890, 
à Château-Gontier, à Rennes et au laboratoire de Biologie 
végétale de Fontainebleau, dirigé par M. Gaston Bonnier, 
membre de l'Institut, à qui je suis heureux d'adresser ici 
mes vifs remerciements pour les facilités de travail qu'il m'a 
procurées et pour le bienveillant intérêt qu'il a porté à mes 
études. 

Mes expériences sont toutes rigoureusement comparatives. 
J'ai toujours eu soin, en effet, de placer à côté de mes 
greffes, dans les mêmes conditions de sol, de climat, de 
soins généraux, les plantes témoins appartenant aux 
variétés greffées, tant sujets que greffons, de façon à bien 
séparer les variations qui pouvaient être le fait du milieu 
extérieur et celles qui provenaient véritablement de la 
greffe. 

Ce sont les résultats des recherches ainsi conduites et 
essentiellement nouvelles qui ont avant tout servi de base 

rience parfaitement probante. (Voy. L. Daniel, Histoire de la greffe depuis 
V antiquité jusqu'à nos jours, ouvrage en cours de publication dans le Monde 
des plantes, Le Mans.) 



10 



1. DANIEL. 



aux conclusions de mon travail. Leur authenticilé est indis- 
cutable, car elles ont été, sur ma demande, contrôlées par 
des personnes dignes de foi et j'ai présenté quelques-unes 
de mes greffes les plus typiques aux séances des Sociétés 
scientifiques et horticoles de Rennes, aux congrès orga- 
nisés par la Société pomologique de France à Rennes 
(1897) et la Société nationale d'horliculture de France à 
Paris (1898). 

On pourra donc discuter seulement l'interprétation des 
faits que je rapporterai, mais non les traiter de légendes, 
comme on l'a fait pour les exemples fournis par les auteurs 
dont j'ai brièvement indiqué les travaux. 

Si l'on m'objecte, comme on me Fa fait, que les cas 
d'influence observés sont encore peu nombreux par rap- 
port aux observations négatives, je ferai remarquer que 
l'objection est spécieuse et a été bien souvent réfutée. 

Ibn-al-A.\vam (1), considérant les multiples circonstances 
qui influent sur le succès d'une greffe et prévoyant que 
quelques-uns de ces résultats pourraient être contestés, 
disait déjà au xn e siècle : « Si la pensée vous est venue que 
ces greffes sont impraticables, elles ne peuvent vous pa- 
raître telles qu'à cause du petit nombre d'essais tentés dans 
votre pays et du peu d'avancement de la science. Si c'est 
votre ignorance seule qui vous fait juger ainsi, ce n'est 
vraiment pas suffisant. » 

Tout récemment, dans une autre branche de la science, 
Cope (2) démontre, par une argumentation très juste, qu'il 
ne faut pas abuser des expériences négatives qui ne prouvent 
rien contre un fait positif bien authentique, fût-il unique. 

A mon avis, quand on ne réussit pas à reproduire un fait 
bien observé, c'est que l'on n'a pas su réaliser les condi- 
tions nécessaires à la production du phénomène cherché. 
C'est là le seul sens que l'on puisse attribuer aux expé- 
riences négatives en face du fait authentique, et le nombre 

(1) Jbn-al-Awam, Le livre de V Agriculture, chap. vin. 

(2) Cope, The primary factors of organic Evolution. Chicago, 1896. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. \ 1 

de ces faits n'a qu'une importance secondaire (1), au point 
de vue de la théorie. 

Ce travail comprendra deux parties. 

La première sera consacrée à l'étude des variations 
directes produites par la greffe sur les plantes greffées elles- 
mêmes. 

Dans la seconde, j'examinerai si les variations ainsi pro- 
duites sont héréditaires, et dans quelle mesure. 

(1) Autrement, il faudrait s'entendre et iixer le nombre d'expériences 
positives nécessaires pour donner la certitude par rapporl à un nombre 
donné d'expériences négatives. Ce serait aussi absurde qu'arbitraire. 



PREMIÈRE PARTIE 



VARIATIONS DIRECTES PRODUITES PAR LA GREFFE 
SUR LES PLANTES GREFFÉES ELLES-MÊMES. 

Ces variations peuvent être produites de deux manières 
bien différentes, quoiqu'il soit parfois bien difficile de dis- 
tinguer celles qui proviennent de l'une ou de l'autre : , 

Ou elles proviennent des changements plus ou moins 
considérables amenés par l'opération elle-même dans ia 
nutrition générale des plantes greffées ; 

Ou bien elles sont la conséquence d'une réaction mutuelle 
de ces mêmes plantes que la greffe peut amener à mélanger 
plus ou moins leurs caractères propres. 

Ces deux catégories de variations ne sont pas de simples 
vues de l'esprit. On verra par la suite de ce travail qu'à 
l'aide d'une méthode particulière de greffage, elles peuvent 
être en partie séparées et quelques-unes d'entre elles isolées 
assez facilement. 

Pour plus de clarté, j'ai divisé cette première partie de 
mon mémoire en trois chapitres. 

Dans le premier, je décrirai et j'essaierai d'expliquer les 
influences de nutrition générale que j'ai observées. 

Dans le second, j'étudierai les cas S'influence spécifique, 
c'est-à-dire les transmissions directes entre le sujet et le gref- 
fon de leurs caractères particuliers d'espèce ou de variété. 

Enfin, dans le troisième, j'indiquerai la méthode qui m'a 
servi à séparer partiellement les deux catégories de phé- 
nomènes. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



13 



CHAPITRE PREMIER 

VARIATIONS DIRECTES DUES AUX CHANGEMENTS DE NUTRITION 
GÉNÉRALE CAUSÉS PAR LA GREFFE. 

Dans ce chapitre, je m'occuperai d'abord des faits, puis 
j'essaierai d'en donner la théorie. 

A. — LES FAITS. 

L'influence des changements amenés par la greffe dans 
la nutrition générale des plantes associées peut s'exercer : 

1° Sur les dimensions de l'appareil végétatif du sujet et 
du greffon ; 

2° Sur la saveur des parties alimentaires, leur grosseur, 
leur constitution chimique et l'époque de leur apparition 
dans la plante; 

3° Sur le développement plus ou moins rapide des or- 
ganes reproducteurs du greffon; 

4° Sur la résistance relative des deux plantes aux para- 
sites et aux agents extérieurs. 

Je décrirai successivement ces quatre catégories de 
variations. 

§ I. — Variations dans les dimensions du greffon et du sujet 

après le greffage. 

I. — Plantes herbacées. 

Un grand nombre de plantes greffées diminuent de taille 
et restent plus naines que les lémoins non opérés. D'autres 
acquièrent sensiblement la même taille et enfin, beaucoup 
plus rarement, quelques-unes deviennent plus vigoureuses 
après l'opération et augmentent de dimensions. 

Ces faits se produisant aussi par la culture en un milieu 



14 



L. DANIEL. 



plus ou moins riche, il est facile de voir avec les témoins si 
les variations sont bien le fait de la greffe elle-même ou 
dues à des causes étrangères. 

En supposant que la variation soit causée par la greffe, 
celle-ci peut agir en tant qu'opération, ou bien par les dif- 
férences présentées par le sujet et le greffon. 

Comment s'en rendre compte et séparer ces deux sortes 
d'actions? C'est en somme facile, bien qu'on n'ait jamais 
essayé de le faire. 

On sait que deux plantes, si voisines qu'elles soient, dif- 
fèrent toujours plus ou moins, tant par leurs caractères mor- 
phologiques internes ou externes que par leurs aptitudes 
physiologiques. 

Si l'on veut donc discerner d'une façon sûre les modifi- 
cations produites par l'opération seule et celles dues à Fin- 
tluence réciproque des individus associés, il faut d'une part 
greffer les individus sur eux-mêmes ; d'autre part greffer des 
individus de la même variété que les précédents sur des variétés 
et des espèces différentes, en cultivant le tout comparativement 
avec les plantes de semis parmi lesquelles on a choisi les 
sujets et les greffons qui serviront ainsi de témoins. 

C'est la méthode que j'ai suivie, sans me laisser arrêter 
par l'idée reçue (1) que les faits d'influence ne sauraient se 
manifester si le greffon et le sujet n'appartiennent au moins 
à des races différentes. 

J'aurai donc à considérer ici : 

1° La greffe d'une plante sur elle-même; 

2° La greffe de plantes différentes entre elles. 

1. Greffe d'une plante sur elle-même. — J'ai remarqué 
que les résultats de la greffe d'une plante déterminée sur 
elle-même varient suivant qu'il s'agit de plantes herbacées, 
à couches génératrices peu actives et cessant de fonctionner 

(i) Y. Delage, Structure du protoplasma et théories de Vhérêdité, p. 227, 
en note. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



15 



de bonne heure, ou de planles semi-ligneuses dans les- 
quelles, au contraire, les couches génératrices fonctionnent 
pendant assez longtemps avec beaucoup d'activité et pro- 
duisent des couches assez épaisses de tissus secondaires. 

1 er Cas. — Plantes annuelles à tissus ligneux secondaires 
peu développés. — • Comme exemple de plantes de cette caté- 
gorie, je choisirai le Haricot [Phaseolus vulgaris), variété 
« INoir de Belgique », naine, assez précoce, et suffisamment 
résistante. 

Je crois devoir rappeler le procédé qui m'a servi à réussir 
ce genre de greffes, considérées jusqu'ici comme impos- 
sibles, et que j'ai d'ailleurs appliqué non seulement à beau- 
coup d'autres plantes herbacées, mais encore aux arbres 
dont la radicule et la tigelle atteignent, au moment de la 
germination, une taille suffisante pour se prêter utilement 
au greffage (1). Ce procédé, c'est la greffe sur germinations, 
très vaguement indiquée en approche par Jacques Boyceau 
au xvii e siècle et par Tliouin au commencement de ce 
siècle. 

Pour les Haricots, je sème les graines sur couches, en 
pots ; je greffe le septième jour environ après le semis ; cinq 
jours plus tard, la reprise est faite sous cloche ; il suffit 
d'aérer progressivement jusqu'à la mise en place définitive. 

Les traces de l'opération se manifestent sous la forme 
d'excroissances de grosseur variable et qui finissent par cons- 
tituer une sorte de bourrelet plus ou moins irrégulier sui- 
vant la perfection de l'opération. 

En général, sujet et greffon paraissent ne pas trop souffrir. 
Cependant leur taille est modifiée plus ou moins suivant 

(1) Voy. L. Daniel, Sur la greffe des plantes en germination (G. R. de l'Àfas, 
Congrès de Pau, 1892). — Depuis, ce procédé a été appliqué au Muséum 
par M. Maxime Cornu, qui s'en est très bien trouvé et l'a recommandé dans 
le Bulletin de la Société nationale d'Horticulture de France, 1895. Plus récem- 
ment, M. Micheli s'est servi de la greffe sur germinations pour greffer le 
Clianthus Dampieri, remarquable Légumineuse qui ne peut vivre sous notre 
climat qu'à la condition d'être greffée sur le Colutea fruteseens (Archives des 
sciences physiques et naturelles de Genève, novembre 1898, p. 527). 



16 



L. DANIEL. 



l'époque du greffage et la perfection de la soudure. Les 
greffons restent environ moitié plus petits que les témoins; 
leurs feuilles sont moins nombreuses, moins développées 
et moins vertes. Ils ont, surtout dans les années sèches, 
l'aspect général des Haricots cultivés dans un sol sec ou 
insuffisamment fumé. 

Comme, étant données les précautions prises, toutes con- 
ditions sont égales d'ailleurs entre les Haricots greffés et les 
témoins, sauf la greffe, c'est à cette opération qu'il faut 
attribuer les différences observées et non à des différences 
constitutionnelles. 

Des variations analogues se relrouvent dans le petit Pois 
nain, et un bon nombre de plantes annuelles, et même 
vivaces, comme dans la Pomme de terre par exemple. 

Cela prouve bien nettement que, dans toutes ces plantes 
à tissus secondaires peu développés, le bourrelet amène à lui 
seul des changements de nutrition générale dans la greffe d'un 
même individu, contrairement à l'opinion reçue jusqu'ici. La 
portion servant de greffon se comporte comme si elle était 
placée dans un sol sec ou pauvre en aliments. 

2 e Cas. — Plantes herbacées à tissus secondaires bien déve- 
loppés. — J'ai répété des expériences semblables sur les 
Choux cultivés (Brassica oleracea), qui sont des plantes semi- 
ligneuses. 

J'ai opéré sur jeunes semis d'un mois à six semaines envi- 
ron. Cette greffe est facile à réussir en prenant les précau- 
tions opératoires nécessitées par les greffes herbacées (1), 
en particulier quand on a soin de mettre sujet et greffon 
dans des atmosphères différentes, en rapport avec les 

(1) Pour les détails concernant la pratique des greffes que je cite dans ce 
travail, consulter les divers Mémoires que j'ai publiés sur la greffe : Recher- 
ches anatomiques et pliy biologiques sur la greffe (Rev. gén. de Bol.. 1894); 
Applications pratiques de la greffe herbacée (lb.id., 1894); Influence du sujet 
sur la postérité du greffon (Le Monde des Plantes, 1895) ; Recherches anato- 
miques sur les greffes herbacées et ligneuses, Rennes, 1896; et surtout: Quel- 
ques considérations théoriques sur la greffe (Bull, de la Soc. scient, de l'Ouest, 
1897). 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



17 



conditions biologiques si peu semblables où les place l'opé- 
ration. 

Le greffon et le sujet reprennent au bout de quelques 
semaines (ce temps varie avec la température extérieure et 
le milieu) leur développement interrompu après une période 
de souffrance. Les feuilles se mettent alors à pousser ; elles 
augmentent rapidement en nombre et reprennent bientôt la 
teinte verte des feuilles des témoins dont elles acquièrent 
la taille et la vigueur. 

Le bourrelet, qui élait très marqué au début, s'atténue au 
fur et à mesure de la croissance. Dans les greffes faites avec 
toute la perfection opératoire désirable, il finit par être à 
peine sensible quand vient la seconde année de développe- 
ment. 

C'est à la fin de la première année que la plante arrive en 
général à égaler la taille des témoins et à réparer le temps 
perdu par le fait de la cicatrisation. 

Tant que les tissus secondaires n'ont pas rétabli la circu- 
lation directe, on observe des phénomènes analogues à ceux 
que présentait le Haricot greffé sur lui-même. Mais ceux-ci 
disparaissent à la longue et la plante finit par reprendre ses 
allures normales. 

Je pourrais citer un grand nombre d'autres exemples du 
même genre : Dianthus, Lychnis, etc. 

En un mot, on peut dire que dans la greffe d'une plante 
herbacée sur elle-même, la nutrition générale sera troublée 
en raison inverse du fonctionnement des couches génératrices 
Ubéroligneuses au moment où Von pratique V opération. 

2. Greffes entre plantes appartenant à une même 
race, à des races, des espèces ou des genres différents. 

— Si l'on considère les individus fournis par un même 
semis de graines, que ces graines proviennent d'une même 
plante ou de plantes différentes de la même race, on ne tar- 
dera pas à s'apercevoir que ces individus présentent très 

ANN. SC. NAT. BOT. VIII, 2 



18 



L. DANIEL. 



souvent entre eux des différences personnelles sensibles,, 
quoiqu'ils puissent posséder les caractères essentiels de leur 
race. 

Ces différences peuvent porter soit sur la forme extérieure, 
soit sur la structure interne ; mais elles peuvent aussi con- 
cerner les aptitudes fonctionnelles, de telle sorte que les 
divers individus pourront, dans un même milieu, atteindre 
des tailles variées, suivant leur énergie vitale particulière. 

Quand on examine des semis de plantes appartenant à des 
races différentes, les caractères différentiels sont plus nom- 
breux et plus tranchés, tant dans la forme extérieure et la 
structure des organes que dans leur rôle physico-biologique. 

Ces différences augmentent encore quand il s'agit d'espèces 
d'un même genre ou de genres voisins appartenant à une 
même famille ou à des familles voisines. 

Donc, quand ces plantes différentes seront greffées entre 
elles, les conditions biologiques dans lesquelles elles seront 
placées présenteront une complication de plus en plus mar- 
quée suivant qu'il s'agira d'une même race, de races diffé- 
rentes, d'espèces ou de genres différents d'une même famille 
<m de familles voisines. C'est ce qu'a exprimé Adanson (1 ) 
en établissant son fameux principe de la parenté botanique : 
la greffe ne peut réussir qiC entre espèces dun même genre, prin- 
cipe étendu depuis aux genres d'une même famille. 

Ce principe a-t-il vraiment la généralité que lui attribuent 
la plupart des auteurs qui ont écrit sur la greffe? C'est à 
l'expérience de se prononcer, et c'est elle qui me servira de 
guide dans ce qui va suivre. 

a. Greffes entre plantes de même race. — • Ici encore les 
résultats diffèrent suivant qu'il s'agit de plantes à couches 
génératrices peu actives ou de plantes à tissus secondaires 
bien développés. 

Si l'on greffe entre eux divers échantillons du Haricot 

(1) Adanson, Familles des Plantes. Paris, 1768. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



19 



noir de Belgique, par exemple, dont les variations indivi- 
duelles sont peu importantes, on constate la formation d'un 
bourrelet analogue à celui qui se produit dans la greffe du 
Haricot sur lui-même. 

Les variations de l'appareil végétatif du greffon sont aussi 
identiques. Je n'ai pas observé de greffons qui aient atteint 
la taille des témoins ; tous sont restés plus petits. 

Greffons maintenant des plantes semi-ligneuses de même 
race, par exemple un Chou cabus de Mortagne sur un autre 
Chou cabus de Mortagne du même âge. 

S'il s'agit de plantes choisies parmi les plus ressemblantes 
comme vigueur, la greffe causera au début un retard de 
développement; mais, comme le démontre l'expérience, le 
greffon et le sujet ne tardent pas à acquérir assez rapide- 
ment la taille normale. 

Choisit-on au contraire une plante vigoureuse et une plante 
débile dont les capacités fonctionnelles sont différentes, les 
résultais varient suivant le sens de la greffe, c'est-à-dire 
suivant que l'une des plantes considérées sera employée 
comme sujet ou comme greffon. 

Un Chou cabus vigoureux greffé sur un sujet faible, ligneux, 
à vaisseaux étroits, ayant durci comme on dit vulgairement, 
croîtra plus lentement et finalement restera de taille infé- 
rieure aux témoins. 

Des greffes inverses peuvent rendre un greffon durci plus 
vigoureux, s'il n'a pas trop souffert avant et pendant la 
greffe et s'il est encore apte à reprendre toute son aptitude 
fonctionnelle. 

Donc, ici encore, et contrairement à l'opinion reçue, la 
greffe entre plantes d'une même race produit des variations 
qui peuvent persister dans les planies semi-ligneuses, mais 
qui sont permanentes dans les planies herbacées où les pa- 
renchymes prédominent et où le bourrelet joue par consé- 
quent un rôle très marqué pendant toute la durée de la 
greffe. 

L'aptitude fonctionnelle du sujet intervient dans les plantes 



20 



L. DANIEL. 



semi-ligneuses, concurremment avec celle du greffon. Cette 
action est bien moins nette dans les plantes herbacées. 

b. Greffes entre plantes appartenant à des races, des espèces 
on des genres différents. — Les réactions réciproques du 
sujet et du greffon vont se compliquer de plus en plus au 
point de vue des aptitudes fonctionnelles. 

Je vais examiner ici les greffes les plus caractéristiques 
sous ce rapport. 

a. Greffes de Haricot noir de Belgique sur Haricot de Sois-r 
sons gros et vice versa. — Ces deux plantes appartiennent à 
deux races bien différentes. Tandis que la première est 
naine et ne dépasse pas 40 centimètres de hauteur, la 
seconde atteint 4 m ,50. 

Le Haricot noir de Belgique sert-il de greffon, on cons- 
tate qu'il reste toujours environ moitié plus petit, comme 
s'il s'agissait simplement de sa greffe sur lui-même. Pour- 
lant, ici, le sujet possède une aptitude fonctionnelle bien 
supérieure à celle du Haricot noir de Belgique. 

C'est donc le bourrelet seul qui cause encore la variation 
de taille du greffon. 

Dans les greffes inverses, le Haricot de Soissons gros qui 
sert alors de greffon ne dépasse pas 2 mèlres de hauteur ; 
il se ramifie plus que les témoins. 

Ses feuilles, comme dans toutes les greffes ordinaires 
de Haricots, restent moins vertes, moins grandes et moins 
nombreuses que dans les témoins. 

On peut donc conclure, de l'ensemble de ces expériences 
de greffe entre plantes herbacées à tissus cellulaires prédo- 
minant, que le bourrelet a pour effet de placer le greffon 
dans des conditions assez comparables à la végétation en sol 
aride, puisqu'il amène des résultats semblables. 

Une application pratique de ces faits est tout indiquée. 
L'amateur qui possède un petit jardin et ne peut culliver le 
Haricot de Soissons gros que ses dimensions rendent encom- 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



21 



brant, n'aura qu'à le greffer sur Haricot nain pour le rame- 
ner à des dimensions convenables. 

p. Greffes d Aubergine sur Tomate. — J'ai greffé à la 
même époque et à plusieurs reprises des Aubergines de 
variétés différentes sur une même variété de Tomate, la 
Tomate rouge grosse hâtive. 

Quand on prend l'Aubergine longue violette dont les 
dimensions sont égales environ à celles de la Tomate sujet 
et qui, comme celle-ci, exige une riche fumure, on constate 
que la reprise se fait facilement. L'Aubergine greffon se dé- 
veloppe régulièrement, et au niveau de la greffe on observe 
un léger bourrelet formé par le sujet (fig. 3, pl. I, à droite). 

Les racines de la Tomate sujet acquièrent un développe- 
ment très marqué. Le greffon ne souffre pas de l'absorption, 
pas plus que le sujet ne manque de sève élaborée. 

Si l'on greffe l'Aubergine naine hâtive sur la même variété 
de Tomate, on constate au début une reprise aussi bonne 
qu'avec la variété précédente, bien qu'il y ait une différence 
considérable entre leur taille. 

Mais bientôt le greffon modère sa croissance ; il n'atteint 
pas même sa taille normale. Le sujet se développe beaucoup 
moins que précédemment pendant qu'il forme un bourrelet 
volumineux au niveau de la greffe (fig. 3, pl. I, à gauche). 

Des greffes de Solarium ovigerum, dont la taille est inter- 
médiaire entre les deux variétés d'Aubergine précédentes, 
donnent avec la même variété de Tomate des résultats inter- 
médiaires entre les précédents. 

11 est bon de remarquer que ces greffes ont été faites 
entre tiges jeunes et que le sujet possédait des parties vertes 
lui permettant d'assimiler et de grossir quelque peu en 
dehors de la sève élaborée par le greffon. Delà, la produc- 
tion du bourrelet. 

y. Greffe de Laitue sur Salsifis. — Dans les greffes pré- 
cédentes, le sujet et le greffon appartenaient à des plantes 



22 



L. DANIEL. 



annuelles ou à des plantes de même âge. Les résultats d'une 
greffe seront-ils les mêmes si Ton opère entre plantes d'âge 
différent? 

Pour résoudre la question, j'ai greffé comparativement la 
Laitue sur racine de Salsifis jeune et sur racine de Salsifis à 
sa deuxième année de développement. Dans le premier cas, 
la racine possède son maximum de capacité absorbante ; 
dans le second, cette capacité est très réduite, mais la 
racine est riche en réserves. 

Avec la racine d'un jeune Salsifis comme sujet, j'ai obtenu 
une assez bonne reprise, malgré une forte tendance à la 
rupture de l'association. Le résultat de cet antagonisme, 
c'est de faire souffrir le greffon qui se comporte comme 
dans un sol sec, ne pomme pas et, après avoir fourni quel- 
ques feuilles peu développées et peu vigoureuses, monte à 
fleurs au moment où les témoins vont pommer. Sa taille 
reste notablement inférieure à la taille moyenne de la 
variété. 

Quant au sujet, il grossit à peine et je n'ai pas observé 
dans ses tissus la moindre trace d'inuline, avec la greffe 
ordinaire (1). 

J'ai essayé en vain de réussir la greffe de cette même 
variété de Laitue sur la racine âgée d'un Salsifis, qui possé- 
dait ses réserves, et j'ai constaté que l'inuline du sujet ne 
passait pas dans le greffon. Aussi, comme les capacités 
absorbantes de la racine âgée sont très réduites, le greffon 
•meurt desséché faute d'aliments absorbables. 

C'est un exemple fort net de l'influence de l'âge du sujet 
sur la réussite de certaines greffes de plantes bisannuelles 
où les réserves du sujet ne sont pas assimilables par le 
greffon et où la racine ne saurait reprendre sa faculté pri- 
mitive d'absorption. 

S. Greffes de jeunes bourgeons à fleurs de Choux. — La 
capacité fonctionnelle du greffon, si elle est inférieure à 

(1) Il en est autrement avec la greffe-mixte. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



23 



celle du sujet, produit une greffe défectueuse comme le 
montre la greffe de l'Aubergine naine hâtive sur la Tomate. 

Si cette capacité vient à diminuer outre mesure, la 
greffe ne réussit plus. C'est ainsi qu'après avoir greffé sur 
diverses variétés de Choux jeunes des inflorescences atro- 
phiées du Chou-fleur, dans lesquelles la chlorophylle man- 
quait en grande partie ou en totalité, je n'ai jamais observé 
-de reprise. 

Mais la même greffe réussit fort bien quand Ton remplace 
cette branche dépourvue de capacité fonctionnelle par un 
rameau à fleurs qui possède quelques bractées vertes et de 
la chlorophylle. Ce rameau, une fois la reprise opérée, 
poursuit son développement comme s'il était resté sur le 
pied qui l'a fourni et même peut acquérir une taille plus 
considérable. 

C'est ce que l'on peut observer très nettement dans la 
greffe du Chou-rave blanc sur la tige jeune du Chou de 
Mortagne (1). 

L'âge du sujet et sa structure influent beaucoup sur la 
réussite de cette greffe. Avec un Chou à moelle développée 
et dont la taille est celle de l'adulte ou à peu près, comme 
le Chou cabus par exemple, la reprise est rare, car le sujet 
el le greffon pourrissent au niveau de la greffe. 

Avec un Chou très ligneux, comme certains Choux verts, 
la cicatrisation est insuffisante et la greffe réussit mal. 

e. Greffes de Chou vert sur AUialre, — On sait que 
l'Alliaire est une Crucifère bisannuelle dont la racine prin- 
cipale possède de nombreux bourgeons adventifs intercalés 
entre des mamelons radiculaires. Grâce à ces productions, 
la capacité fonctionnelle de la racine est très marquée. 

J'ai greffé sur cette racine principale un jeune bourgeon 
à fleurs de Chou vert, que j'avais choisi parmi ceux dont la 
taille, une fois complètement développés, atteindrait sensi- 

(1) Cette greffe a été figurée dans mon mémoire : Influence du sujet sur la 
postérité du greffon (Le Monde des Plantes, Le Mans, 1895). 



24 



L. DANIEL. 



blement celle de l'appareil assimilateur total de l'Alliaire. 
Cette greffe a parfaitement repris. Le greffon a acquis son 
développement normal et la racine sujet conserve ses dimen- 
sions ordinaires. Il n'y a pas production d'un bourrelet très 
étendu. 

J'ai obtenu des résultats analogues avec des bourgeons à 
fleurs de Chou cabus (Chou de Saint-Brieuc). 

Dans une autre série de greffes, au lieu de prendre pour 
greffons des bourgeons à fleurs, c'est-à-dire une portion 
restreinte, à développement limité, de l'appareil assimila- 
teur du Chou, je me suis servi de jeunes Choux verts âgés 
de quatre semaines environ et je les ai implantés sur des 
racines d'Alliaire de même taille ou plus grosses. 

La reprise s'est encore très bien faite. Le greffon reste 
vert ; les feuilles se développent presque comme sur les 
témoins, mais à la longue un fort bourrelet apparaît sur le 
greffon qui acquiert un diamètre plus grand que celui du 
sujet. 

Si l'on surveille avec soin l'affranchissement, la greffe se 
maintient et la racine sujet prend un développement beau- 
coup plus considérable que si elle avait servi à assurer la nu- 
trition de son appareil assimilateur propre. Sa taille devient 
presque double et son chevelu est beaucoup plus abondant. 

7i. Greffes de Carthame sur Soleil annuel. — Le Carthame 
[Carthamus tinctorius) est une plante tinctoriale annuelle 
qui atteint une hauteur de 60 à 80 centimètres ; elle appar- 
tient à la sous-famille des Cynarocéphales, familières Com- 
posées. 

Le Soleil (Helianthus annuus) est aussi une Composée, 
mais il rentre dans la sous-famille des Radiées ; il atteint 
une hauteur de 2 mètres environ. 

En opérant par le procédé de la greffe sur germinations, 
j'ai réussi la greffe de ces deux planles. 

Bien que le Carthame fût ainsi placé sur un sujet plus 
vigoureux que lui, il n'a pas subi d'augmentation de taille. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



25 



Au contraire, chaque greffon est resté trois fois plus petit 
que les témoins; il ne s'est pas ramifié; ses feuilles, beau- 
coup moins nombreuses, étaient aussi beaucoup moins 
développées. L'inflorescence était formée d'un capitule 
unique terminal quand les témoins eu possédaient plu- 
sieurs, sauf ceux qui, semés trop épais et non éclaircis, 
étaient restés serrés les uns contre les autres. 

En un mot, l'aspect des greffons était celui des Car- 
thames souffrant d'une forte sécheresse ou semés trop épais. 

Quant au sujet, il était lui-même resté beaucoup plus 
petit qu'à l'ordinaire; sa taille était sensiblement la même 
que celle qu'il possédait au moment du greffage. 

G. Greffes de « Sysimbrium austriacum » sur Chou cabus. 
— J'ai greffé, au début du printemps, le Sysimbrium aus- 
triacum, plante adventice aujourd'hui commune sur les murs 
de Rennes, sur un jeune Chou cabus provenant de semis 
d'août non mis en place et restés serrés en pépinière. 

J'avais choisi comme greffons : 1° des racines munies 
de leurs rosettes de feuilles, appartenant à des plantes à 
leur deuxième année de développement; 2° des tiges avec 
rosettes de feuilles provenant de plantes plus âgées. 

La reprise se fait avec la plus grande difficulté. Les 
racines munies de leur rosette de feuilles périssent, étant 
moins résistantes. Plusieurs tiges greffons ont réussi à se 
souder au Chou, et elles ont donné quelques pousses ché- 
tives. Un bourrelet s'est formé au niveau de la greffe, mal- 
gré le peu de vitalité du greffon. 

Les fleurs ont apparu à la longue et leur taille est restée 
très réduite. La fructification n'a pu s'effectuer complète- 
ment ; les siliques, restées très petites, sont tombées avant la 
maturité et les ovules ont avorté. 

Cette greffe montre comme la précédente que l'âge et la 
résistance du greffon entrent en ligne de compte dans la 
réussite de certaines greffes. Elle fait voir aussi que l'habitat 
normal des plantes est à considérer plus que la question de 



26 



L. DANIEL. 



parenté. En effet, le Sysbnbriiim austriacum et le Chou sont 
aussi voisins que le Chou et l'Alliaire par exemple : 
la parenté ne peut donc être invoquée pour justifier le 
résultat. 

Les exemples de ce genre sont d'ailleurs nombreux. Je 
n'ai pas réussi à greffer le Phlox mbulata Benth. sur le 
Phlox paniculata L., espèces d'un même genre, mais d'or- 
ganisation différente, etc. (1). 

Les différences dans les produits des sèves élaborées 
peuvent enfin être la cause directe d'insuccès : tel est le 
cas des greffes d'Isatis tinctoria sur Chou cabus, où le gref- 
fon finit par corroder les tissus du sujet après une pre- 
mière soudure, etc. 

II. — Plantes ligneuses. 

Si l'on compare maintenant les résultats des greffes her- 
bacées à ceux que fournit la greffe des plantes ligneuses, on 
verra que les mêmes cas se retrouvent avec quelques va- 
riantes dues à l'état ligneux. 

Dans l'exposé de ces résultats, je pourrai donc suivre le 
même ordre que pour les greffes herbacées. 

1. Greffe de la plante ligneuse sur elle-même. - — 

Lorsqu'on greffe une plante ligneuse sur elle-même, les 
conséquences premières du bourrelet cicatriciel sont les 
mêmes que pour les plantes herbacées pendant les débuts de 
Y union définitive (2). Mais, dès que les couches génératrices 

(1) Ces expériences ne signifient pas que les greffes entre plantes herba- 
cées d'habitat différent sont impossibles. Il pourrait se faire qu'en appli- 
quant les principes de l'acclimatation progressive, on réussisse à la longue. 
Il faudrait pour cela greffer entre elles des plantes de plus en plus diffé- 
rentes sous le rapport de l'habitat, ou se servir de greffons intermédiaires, 
comme on le fait pour les végétaux ligneux. 

(2) L. Daniel, Recherches anatomiques sur les greffes herbacées et ligneuses. 
Rennes, 1896, in-8, 104 pages, 3 planches doubles et 17 figures dans le 
texte. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



27 



fonctionnent normalement, les tissus nouveaux ne tardent 
pas à redevenir droits, et le bourrelet n'existe quelquefois 
plus au bout de la première année de greffe. D'une façon 
générale, le bourrelet, dans la greffe bien réussie, disparaît 
au bout de peu d'années et la plante ne se ressent pas de 
l'opération à partir de ce moment. 

C'est ce qui explique comment cette notion généralisée 
a pu faire croire que la greffe de la plante sur elle-même ne 
produit de variation dans aucun cas. Or, cela ne peut être 
vrai que pour les plantes ligneuses seulement, où la gêne 
produite par le bourrelet n'est point persistante, mais mo- 
mentanée et de courte durée. 

2. Greffes entre plantes de même race, de races, 
d'espèces ou de genres différents. — De même, dans ces 
greffes, le bourrelet cicatriciel ne saurait intervenir en tant 
que bourrelet s'il n'y a une différence entre les capacités 
fonctionnelles du sujet et du greffon. Ici, encore, c'est à 
l'expérience de déterminer si les variations produites seront 
conformes au degré de parenté botanique des espèces, et si la 
nature du greffon choisi, sa capacité fonctionnelle, sa diffé- 
renciation, l'état du sujet, peuvent influer sur les résultats de 
l'opération. 

J'examinerai tout d'abord les greffes ordinaires faites en 
prenant pour greffon des rameaux pourvus de leur géotro- 
pisme négatif, puis celles dans lesquelles on a choisi des 
rameaux dépourvus plus ou moins de ce géotropisme. 

a. Greffons à géotropisme négatif bien marqué. — Il s'agit 
ici de la grande majorité des greffes, car dans les greffes par 
rameaux on prend en général des rameaux verticaux. 

Parmi les greffes ligneuses de ce genre, je choisirai les 
exemples les plus caractéristiques que j'ai pu contrôler ou 
obtenir moi-même, et dont je puis, par conséquent, garantir 
l'exactitude. 



28 



L. DANIEL. 



a. Greffe de Poirier sur franc et sur Coignassier. — La greffe 
du Poirier est une des mieux connues et peut servir de type 
pour beaucoup d'autres greffes. Les différences qu'une même 
variété présente, suivant qu'elle est placée sur Coignassier 
ou sur franc, sont très caractéristiques. 

La greffe réussit plus facilement au début sur Coignassier 
que sur franc. Les pousses sont plus vigoureuses que sur 
franc la première année, mais tandis que sur Coignassier les 
pousses vont en diminuant de vigueur, c'est le contraire pour 
le Poirier sur franc. 

On constate que sur Coignassier la mise à fruit est plus 
rapide, que les fruits sont plus gros, plus parfumés et plus 
sucrés (1). Tandis que le bourrelet est en général faible ou 
nul avec le franc, il est très développé avec le Coignassier. 
Il en résulte un état de souffrance qui amène plus rapidement 
la mort du greffon, qui résiste moins bien aux attaques des 
parasites. 

De même, le sujet Coignassier subit le contre-coup du 
changement d'appareil assimilateur. Quand il porte un greffon 
de Poirier, il exige un sol plus frais et plus riche que s'il 
n'est pas greffé, ou même que s'il est greffé avec une autre 
espèce de Coignassier. 

Beaucoup d'arbres fruitiers se comportent d'une façon 
assez analogue, quand il existe les mêmes différences entre 
le sujet et le greffon, c'est-à-dire quand le greffon est placé 
sur un greffon moins vigoureux que lui (2). 

p. Greffe des Rosacées à noyau. — Dans ces greffes, on 
retrouve les phénomènes précédents à propos des greffes du 
Pêcher sur Amandier ou sur Prunier. 

Mais on observe aussi parfois des phénomènes particuliers 
qu'il n'est pas sans intérêt de connaître au point de vue de 

(1) G. Rivière el Bailhache, Contribution à la physiologie de la greffe (C. R., 
1 er mars 1807). 

(2) Consulter les articles de M. Félix Sahut dans la Revue horticole de 
1885. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



29 



la théorie, bien qu'ils soient peu connus, à cause des mau- 
vais résultats pratiques des greffes qui les présentent. Je 
veux parler de la manière bizarre dont se comportent les 
greffes d'Amandier, de Prunier et de Pêcher sur Cerisier, 
dont a parlé le premier Olivier de Serres (1). 

J'ai greffé en fente, au 20 mars 1892, le Pêcher et l'Aman- 
dier sur de jeunes scions d'un an de Cerisier ordinaire 
(Cerasus avium), et le Prunier sur le Cerisier Sainte-Lucie 
( Cerasus mahaleb) . 

Ces greffes ont réussi dans les proportions suivantes : 
la totalité pour le Pêcher sur Cerisier, les trois quarts pour 
l'Amandier sur Pêcher, le quart seulement pour le Prunier 
sur Cerisier Sainte-Lucie. 

Les greffes des deux premières catégories surtout étaient 
superbes; leurs greffons, très développés, possédaient déjà, 
à la fin de juillet, de nombreuses ramifications latérales et 
leur vigueur faisait espérer pour eux le plus bel avenir. Les 
greffons étaient d'ailleurs plus beaux que ceux des greffes 
classiques de Pêcher sur Amandier et sur Prunier faites à la 
même époque et dans les mêmes conditions. 

Notons que ces greffes, effectuées au laboratoire de 
Fonlainebleau, se trouvaient placées dans un sol essen- 
tiellement sablonneux et peu fertile. L'année 1892 fut assez 
sèche. 

A la suite de l'hiver 1892-1893, assez humide, toutes les 
greffes périrent, sauf les greffes ordinaires de Pêcher sur 
Amandier et Prunier. 

En somme, ces résultats montrent bien qu'il ne faut pas 
se fier aux apparences de réussite d'une greffe à ses débuts. 
Cette première végétation n'implique pas la durée de ht 
greffe (2). 

Des observations analogues ont été faites, la même année, 
sur des, greffes de Poirier sur Pommier et vice versa. 

(1) 0. de Serres, Théâtre cV agriculture, 1600. 

(2) C'est là un résultat que Fou retrouve fréquemment dans les greffes 
ligneuses, mais que l'on n'a pu expliquer d'une façon satisfaisante jusqu'ici. 



30 



L. DANIEL. 



y. Greffe de Lilas sur Frêne. — LeLilas, qui est un arbuste, 
peut se greffer sur le Frêne, qui est un arbre, mais il ne vit 
pas longtemps. Un bourrelet se produit au profit du sujet, 
mais ce dernier reste plus petit que s'il n'était pas greffé. 

En somme, ce cas est l'inverse du cas «. On le retrouve 
aussi dans la greffe du Pavia sur Marronnier d'Inde. Mais le 
greffon vit plus longtemps que le Lilas sur le Frêne. 

<Tai observé très fréquemment des faits semblables aux 
précédents a ou y dans la greffe du Poirier ou du Pommier 
à cidre (fig. 1, 3 et 5, pl. II). Quand les deux arbres associés 
concordent comme vigueur, il n'y a pas de bourrelet sen- 
sible : en effet, l'excroissance cicatricielle des premières 
années ne tarde pas à disparaître au bout d'un certain nombre 
d'années, comme pour le Ctiou, par le fonctionnement régu- 
lier des couches génératrices. 

Mais quand les deux arbres sont de vigueur assez différente, 
on observe toujours un bourrelet plus ou moins prononcé^ 
produit, suivant les cas, par le sujet ou par le greffon. 

S. Greffes où le sujet, le greffon, ou les deux à la fois, 
acquièrent une taille plus élevée. — Les faits d'augmentation 
de taille que j'ai constatés dans les greffes des plantes her- 
bacées se retrouvent beaucoup plus fréquemment dans les 
plantes ligneuses. 

Le Tilleul argenté est plus vigoureux après sa greffe sur 
Tilleul ordinaire, etc., etc. 

Un des exemples les plus caractéristiques sous ce rapport 
m'a été fourni par les greffes d'Alisier effectuées sur Épine 
blanche au Jardin public de Château-Gontier (Mayenne) 
vers 1840. 

Sous l'influence d'un seul greffon, Je sujet a atteint un 
diamètre de 30 centimètres environ. Avec deux greffons, 
l'Épine sujet atteint presque 40 centimètres, quand les Épines 
blanches non greffées ont au maximum 15 centimètres de 
diamètre. Les greffons sont eux-mêmes beaucoup plus déve- 
loppés que s'ils étaient restés francs de pied. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



31 



Ainsi donc, dans ces greffes, le sujet et le greffon réagis- 
sent l'un sur l'autre de façon à augmenter tous les deux de 
taille. 

£. Greffes d'espèces silicicoles sur espèces calcicoles et réci- 
proquement. — On sait qu'un certain nombre de plantes 
exigent pour vivre un terrain siliceux, d'autres un terrain 
calcaire. 

On est parvenu à cultiver certains Pins, qui craignent le 
calcaire, en les greffant sur le Pin sylvestre. Récemment 
encore, M. Quintaa proposait d'utiliser la greffe du Châtai- 
gnier sur le Chêne, greffe bien connue, mais difficile à réa- 
liser, pour donner au Châtaignier la possibilité de résister 
aux maladies ou de vivre dans des sols calcaires. 

La culture de la Vigne française, greffée sur la Vigne 
américaine, a montré que les diverses Vignes américaines 
n'étaient point propres à servir de sujets dans tous les ter- 
rains. Il a fallu que l'expérience établît pour chaque sol et 
chaque greffon le sujet qui donnait les meilleurs résultats. 
L'on est ainsi, par sélection, parvenu à trouver les sujets 
qui convenaient à tel sol, telle exposition, tel climat, pour 
une variété déterminée de raisin. Ce sont là des faits au- 
jourd'hui bien connus de tous (1). 

7i. Greffes de plantes panachées ou dépourvues de chloro- 
phylle. — L'expérience démontre, pour les arbres comme 
pour les végétaux herbacés, que les rameaux panachés 
reprennent d'autant plus difficilement qu'ils ont moins de 
chlorophylle. 

Une branche complètement blanche, comme on en trouve 
parfois sur divers arbres, ne reprend jamais. 

(i) Consulter pour cette partie les beaux ouvrages de MM. Félix Sahut (de 
Montpellier) : Les Vignes américaines, leur greffage et leur taille, 3 e édit., 
1887; Viala et Ravaz : Les Vignes américaines, adaptation, culture, greffage, 
pépinières. Paris, 1896 ; Millardet, etc., etc., la Revue de viticulture et autres 
journaux viticoles. 



32 



L. DANIEL. 



b. Y aviations du géotropisme dans la greffe des arbres. — 
ïl est un fait admis dans la science actuelle : c'est que toute 
branche dépourvue de géotropisme négatif le reprend à la 
snile de la greffe sur l'axe principal du sujet (1). 

Ainsi le Ragouminier, qui est rampant, devient un arbre 
droit à la suite de sa greffe sur Prunier. Il en est à peu près 
de même du Cytise à feuilles sessiles greffé sur le Cytise 
Labour, etc. 

Cependant, on sait que les arbres pleureurs conservent 
leur port à la suite de la greffe : il n'en serait pas ainsi si 
la loi était générale. 

J'ai voulu voir si la nature de la branche choisie comme 
greffon n'avait pas quelque influence sur la production de 
ces phénomènes. J'ai donc fait un certain nombre de greffes 
en choisissant respectivement sur un même arbre des gref- 
fons dans les branches verticales à géotropisme négatif très 
marqué, et dans les branches horizontales ou retombantes, 
à géotropisme négatif faible ou nul. 

Dans les Poires à cidre, j'ai opéré sur la variété dite de 
Sauges, que j'ai greffée sur francs aussi semblables que 
possible, en assurant la concordance des sèves dans tous les 
cas (2). 

Avec les greffons pris sur les branches verticales, j'ai 
obtenu des pousses verticales superbes dont la figure 1 ci- 
dessous permet de se rendre compte. Par la suite, ces gref- 
fons donnent un arbre bien charpenté et vigoureux, se for- 
mant tout naturellement. 

Avec les greffons dépourvus de géotropisme négatif, j'ai 
obtenu des pousses horizontales ou fortement inclinées, dont 
la figure 2 ci-dessous donnera l'idée. Non seulement ces 
branches n'avaient point reconquis le géotropisme négatif 
qu'elles avaient perdu, mais elles étaient parfois devenues 

(1) Van Tieghem, loc. cit. 

(2) L. Daniel, Du choix des greffons dans les arbres fruitiers (le Cidre et le 
Poiré, 1896). M. de Sainville, directeur de la Revue Le Cidre et le Poiré, a 
gracieusement mis à ma disposition les clichés qui accompagnaient mon 
article; je suis heureux de l'en remercier ici. 



LA VARIAT TON DANS LA GREFFE. 33 

plus retombantes. 

L'année suivante, 
quelques yeux se dé- 
veloppent bien en 
pousses obliques , 
mais aucune d'elles 
ne reprend franche- 
ment le géotropisme 
négatif. On arrive ce- 
pendant à modifier 
les caractères du 
greffon en lui fai- 
sant subir une taille 
courte qui détermine 
la production de 
gourmandssemi-ver- 
ticaux, mais ce pro- 
cédé n'amène en gé- 
néral point la forma- 
tion d'une charpente 
aussi convenable que 
si Ton avait employé 
des greffons à géo- 
tropisme négatif bien 
net. 

Enfin, des yeux de 
remplacement appa- 
raissent abondam- 
ment sur les sujets, 
comme si la concor- 
dance des sèves 
n'existait pas. 

Au lieu de greffer 

SUr l'axe principal ^ig. l. — Greffe de Poirier avec des greffons choisis 

d (Y > . sur les branches verticales de l'arbre étalon. 

, greffons aussi 

sur les branches, en choisissant un arbre assez âgé, et pre- 

ANN. SG. NAT. BOT. VIII, 3 




34 



L. DANIEL. 



nons pour greffons exclusivement des rameaux à géotropisme 
négatif très marqué. Ces greffons conserveront leur direction 
et donneront des pousses disposées comme sur l'axe prin- 
cipal : la charpente de l'arbre aura, dans ces conditions, un 
aspect bien différent de sa charpente normale. Jamais d'ail- 




Fig. 2. — Grell'e de Poirier avec des greffons choisis sur les branches 
horizontales de l'arbre étalon. 



leurs une pareille greffe sur branches n'amènera la forme 
normale et le greffon ne prendra point la direction angulaire 
de la branche sujet. 

Il faut donc, dans la greffe sur branches, choisir ses gref- 
fons en rapport avec le géotropisme des branches du sujet 
auxquels ils sont destinés. 

Enfin, au lieu de greffer le Poirier à cidre, j'ai opéré sur 
les Poiriers à couteau, greffés déjà sur franc et cultivés en 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



35 



pyramide (1). J'ai choisi les greffons sur les branches retom- 
bantes. 

Ces greffons n'ont point reconquis le géotropisme négatif, 
et certains d'entre eux sont devenus plus retombants encore 
et ont pris presque la forme pleureuse. 

Ces phénomènes sont plus accusés encore avec les variétés 
de Poiriers dont les branches de quatrième et de cinquième 
ordre affectent naturellement la forme retombante, comme 
par exemple le Beurré d'Amanlis. 

Je citerai, en dernier lieu, la greffe du Cotoneaster nummu- 
larius sur le Cotoneaster des Alpes (fîg. 2, pl. II). Cette greffe 
existe dans le jardin de M. Jules Aubrée (de Rennes), qui a 
bien voulu m'en communiquer la photographie. On sait que 
le Cotoneaster nummularius est un petit arbuste rampant à 
l'état naturel. M. Aubrée, en palissant et redressant le 
rameau principal, lui a donné une forme gracieuse, et en a 
fait un arbuste de grande taille à rameaux retombants, 
possédant un port particulier des plus curieux. 

Donc, dans ce cas, le géotropisme négatif n'est point re- 
conquis, quoique le greffon ait acquis par la greffe une vigueur 
inusitée (2). 

Toutes les greffes que je viens de passer en revue sont des 
greffes en fente, où le greffon est formé par un rameau plus 
ou moins étendu, mais contenant une forte proportion de 
tissus ligneux ayant une disposition fixe, une orientation 
déterminée ; il n'y a donc rien d'étrange à voir les tissus 
nouveaux conserver cette orientation que commande jusqu'à 
un certain point la disposition initiale du squelette ligneux. 

Lorsque, par un sectionnement court du greffon, on sup- 

(1) L. Daniel, La culture du Poirier en pyramide pleureuse (Bull, de la Soc. 
horticole d'Ille-et-Vilaine, 1897). 

(2) A propos du géotropisme, rappelons ici, bien qu'ils ne soient pas 
absolument comparables à ceux que j'ai observés, les faits curieux signa- 
lés par Carrière {Flore des serres, t. I, p. 165) dans les greffes du Lilas 
Charles X sur Ligiistrnm vidgare, et dans celles du Caragana arborescens. 
A-la suite de la greffe, des branches retombantes furent émises par le sujet, 
mais non par le greffon. Ces branches conservèrent depuis leurs caractères 
et furent le point de départ de deux variétés à branches pleureuses. 



36 



L. DANIEL. 



prime la majeure partie de ce squelette, le tronçon restant 
a moins d'influence sur la direction des bourgeons, et les 
bourgeons adventifs reprendront la direction verticale 
comme le font ceux qui se développent quand on étête un 
arbre. Mais ce n'est pas la branche elle-même qui reprend 
son géotropisme négalif : ce sont les gourmands qu'elle 
fournit. 

On conçoit que dans la greffe en écusson, où le greffon n'a 
point un squelette directeur aussi prononcé, on ne retrouve 
point les phénomènes précédents aussi marqués. 

Mais il n'en est pas moins faux de dire, en thèse générale, 
que la greffe fait reprendre au greffon le géotropisme négatif 
quand il l'a perdu. Le Poirier au moins fait exception. 

c. Greffes de branches à fruits sur F axe principal. — La 
greffe des bourgeons à fruits est une opération bien connue 
en horticulture et pratiquée déjà du temps de Pline. Elle a 
pour but de placer sur les branches d'un arbre des bourgeons 
à fruits quand il en est dépourvu. 

Mais on n'a point précisé ce qui se passerait si, au lieu de 
greffer les branches fruitières sur les branches de charpente, 
on les plaçait sur l'axe principal d'un jeune scion, comme 
on le fait pour la greffe en fente ordinaire. 

J'ai greffé au laboratoire de Fontainebleau, comparative- 
ment avec les rameaux verticaux ordinaires, des dards, des 
brindilles et des lambourdes de Poirier sur franc et sur 
Pommier. 

Les brindilles et les dards ont bien repris, mais les pousses 
ont été peu vigoureuses sur le Poirier. 

A l'une des séries de greffons, on avait laissé le bourgeon 
terminal; il a produit trois nouveaux dards, courts, se 
transformant en lambourdes la deuxième année. 

A l'autre, on avait supprimé le bourgeon terminal; les 
greffons ont donné des rameaux à entre-nœuds moitié plus 
courts que le greffon pris sur les rameaux verticaux à 
bois qui servaient de témoins. 



LA. VARIATION DANS LA GREFFE. 



37 



Les lambourdes ont toutes péri, sauf une qui a produit 
deux pousses latérales faisant un angle de 45° environ avec 
la verticale : l'une de ces pousses a fourni une nouvelle lam- 
bourde, l'autre une branche à bois assez vigoureuse, pous- 
sant assez bien, (fîg. 4, pl. II.) Ce résultat est analogue à ce 
qui se passe souvent quand on taille l'axe principal d'un 
jeune Poirier sur une lambourde, sans couper préalablement 
le bouton à fruit. C'est ce que j'ai obtenu cette année en 
opérant sur de jeunes scions d'un an, ayant mal poussé 
l'année de leur plantation et dont les bourgeons axillaires 
de l'axe principal s'étaient transformés en bourgeons à 
fruit. 

Les dards de Poirier ont mieux poussé sur le Pommier que 
sur le Poirier. Mais la deuxième année, le greffon est mort 
dans la plupart des greffes, et les autres sont souffrants. 

Il y a lieu de retenir encore, au point de vue de la théorie, 
cette pousse plus marquée sur un sujet présentant une diffé- 
rence plus grande avec le greffon. 

Si l'on ajoute aux faits que je viens d'indiquer que le 
Coignassier reprend difficilement sur le Poirier, que les 
Amygdalées, comme les Pomacées, donnent des résultats, 
au point de vue de la greffe, très peu concordants avec la 
classification, etc., on verra qu'il faut absolument chercher 
ailleurs que dans \q principe de la parenté botanique posé par 
Adanson la raison de toutes ces anomalies. 

\^ analogie des sèves d'Aristote, la sympathie et Yantipa- 
thie des plantes, et autres principes mal définis, n'expli- 
quent pas davantage pourquoi une plante A peut se greffer 
sur une plante B quand la greffe inverse de B sur A est 
impossible. 

Je montrerai dans la partie de ce Mémoire relative à la 
théorie quelle est la raison véritable de ces faits qui s'expli- 
quent naturellement par des variations de nutrition géné- 
rale sous l'influence de l'opération et des variations dans 
les conditions climatériques, le sol, etc. 



38 



L. DANIEL. 



§11. — Variations produites dans la taille, la constitution chimique 
et la saveur des parties alimentaires des plantes greffées : racines, 
tiges, feuilles, fruits ou graines. 

Depuis la plus haute antiquité, on a constaté que la greffe 
améliorait les fruits de nos vergers, qui devenaient en général 
plus gros et plus savoureux. 

Récemment, dans une étude fort intéressante, MM. Gus- 
tave Rivière et Bailhache ont contrôlé scientiliquernent 
quelques-unes de ces données en analysant comparativement 
les fruits d'une même variété de Poire greffée sur franc et 
sur Coignassier. Ils ont montré que ces Poires possédaient 
une composition chimique différente et que la richesse en 
sucre était plus grande dans les fruits venus sur Coignas- 
sier (1). 

Cependant il est hors de doute que plusieurs fruits 
peuvent devenir moins bons à la suite de greffes faites sur 
certains sujets déterminés. 

On reconnaît au goût la même variété de Poire greffée sur 
franc et sur Coignassier. 

L'âge du sujet et sa teneur en eau ont beaucoup d'impor- 
tance à cet égard, ainsi que le démontre la greffe d'une 
branche fructifère de Framboisier sur une pousse de 
l'année. 

Cette branche produit, d'après le baron Tschudy, une 
grande quantité de fruits peu savoureux et peu parfumés, à 
cause de la surabondance de sève du sujet (2). 

Le baron Tschudy, ayant greffé des jeunes fruits de Melons 
en fente herbacée sur Concombre et sur Courge, constata 
une diminution de taille, mais une amélioration sensible de 
ce fruit (3). C'est la seule expérience qui ait été tentée jus- 

(1) G. Rivière et G. Bailhache, Contribution à la physiologie de la greffe (C. 
R. de l'Acad. des Se, 1 er mars 1897). 

(2) Cf. Thouin, art. Framboisier dans le Nouveau Cours complet d'Agri- 
culture de Deterville, t. VII, p. 52. 

(3) Tschudy, Essai sur la greffe de r herbe des plantes et des arbres, s. d. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



39 



qu'ici, à ce point de vue, sur les plantes herbacées alimen- 
taires. Bien qu'on ait greffé la Tomate, le Chou, etc., on ne 
s'est point demandé si la greffe pouvait modifier, et dans 
quel sens, la saveur ou la composition des parties alimen- 
taires des plantes herbacées. 

Pourtant, si les fruits de nos vergers ont une grande im- 
portance dans l'alimentation, les légumes ne leur cèdent en 
rien sous ce rapport. D'ailleurs, on mange aussi les fruits de 
diverses plantes herbacées. 11 peut donc y avoir intérêt à 
les améliorer directement par la greffe, si cette opération 
venait à produire sur eux le même résultat que dans les 
arbres fruitiers. 

Je vais examiner les effets de la greffe sur la valeur des 
parties alimentaires de chaque plante, d'abord quand ces 
parties appartiennent à l'appareil végétatif, ensuite quand il 
s'agit de l'appareil reproducteur, 

4. Les parties alimentaires appartiennent à l'appareil 
végétatif. — Ces parties alimentaires sont constituées par 
les réserves contenues dans la tige, la racine ou les feuilles. 

a. Greffes du Chou de Tours sur Chou nantais et sur Chou 
de Saint- Br /eue. — Ces trois variétés de Choux sont des 
Choux cabus de forme et de taille un peu différentes. Elles 
se greffent très facilement entre elles ; la cicatrisation est 
parfaite, si l'on opère sur jeunes plants âgés de quatre à cinq 
semaines environ. 

On constate par la suite du développement que, dans tous 
les exemplaires, le greffon produit une pomme aussi com- 
pacte que celle des témoins; mais la formation de cette 
pomme est moins précoce dans les greffons; le retard est 
d'autant plus marqué que l'opération a été faite sur des 
Choux plus âgés et que la cicatrisation est plus lente. 

Ces résultats démontrent bien, comme d'ailleurs les 
greffes de Choux de Milan, la non-généralité des observations 



40 



L. DANIEL. 



rapportées par Beurrier, d'après le Gardeners Chronicle, 
affirmant que le Chou greffé ne pomme pas (1). 

Lorsque l'on essaye de déplier les feuilles qui forment la 
pomme de ces Choux greffés (fig. 3 et 4, p. 139-140), on 
constate qu'elles se brisent avec une bien plus grande facilité 
que les feuilles analogues des Choux témoins. 

Les changements ne se bornent pas à cette fragilité plus 
grande de la feuille, qui existe aussi dans la tige. Quand on 
goûte comparativement les Choux cabus greffés et les 
témoins apprêtés de la même manière, on constate que les 
premiers ont perdu presque complètement leur saveur et 
qu'ils présentent une fadeur caractéristique. 

On dirait que l'étiolement est plus complet. En tout cas, 
la greffe a empêché la production des matières sapides qui 
rendent agréables au goût les Choux témoins. La lignification 
est devenue moindre et les fibres ligneuses moins résistantes. 
Il y a certainement là un phénomène consécutif à l'absorp- 
tion moindre de quelque substance minérale. 

Le fait est curieux au point de vue de la théorie ; il montre 
aussi que la greffe de certains Choux cabus ne saurait 
être proposée comme un moyen d'amélioration directe de 
ces légumes. 

p. Greffe du Chou de Milan sur Chou-navet. — Cette greffe 
est beaucoup plus délicate que les précédentes ; elle ne réussit 
qu'à la condition de prendre beaucoup de précautions tant 
dans l'opération elle-même que dans les soins ultérieurs, 
pendant l'union provisoire et le début même de l'union défi- 
nitive. 

Elle s'effectue au printemps, sur jeunes semis âgés de 
quatre à cinq semaines, choisis de telle façon que la racine 
du sujet et la tige du greffon aient au moins la même gros- 
seur. En aucun cas, il ne faut que la tige du greffon dépasse 
celle du sujet. 

(1) Beurrier, Du Chou greffé (Rev. hort., 1875). 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



41 



Dans ces greffes, après la reprise définitive, on constate 
que le Chou de Milan donne une pomme moins dure ; les 
feuilles sont moins serrées, et les extérieures restent très 
vertes. La grosseur de la pomme est moindre que celle des 
témoins. 

C'est au moment où la pomme apparaît que se forme 
aussi le tubercule du sujet, qui reste moins gros que celui 
des témoins. Un fait remarquable qui se retrouve dans 
d'autres greffes (Helianthus annuus), c'est l'apparition d'un 
chevelu très abondant sur ce tubercule. 

Malgré ce chevelu et la lignification du greffon, la struc- 
ture du tubercule n'est pas extrêmement modifiée; l'union 
est surtout cellulaire, et, au point de vue alimentaire, le 
Navet greffé est aussi tendre et aussi succulent que les 
témoins. Son plus grand défaut, c'est de conserver quelque 
peu, sous forme de traînées noirâtres, les traces de la sou- 
dure plus ou moins parfaite. Au sommet, les vaisseaux 
ligneux contournés se terminent fréquemment par des 
broussins de greffe. 

Apprêtés de la même manière que les témoins, les Choux 
de Milan greffés ont une saveur moins acre et plus agréable 
au goût. Les Choux-navets ont eux-mêmes un goût plus fin 
que les lémoins et leur saveur est intermédiaire entre celle 
du Chou et du Navet. 

y. Greffe du Chou cabus sur Navet rond à collet rose. — 
Des faits assez comparables aux précédents s'observent en 
greffant le Chou cabus sur le Navet rond à collet rose, au 
mois de septembre, en prenant de jeunes semis de quatre à 
cinq semaines. 

La pomme s'obtient concurremment avec le Navet et l'on 
remarque des variations de saveur analogues aux précédentes. 

Mais, il se passe alors un phénomène particulier que l'on 
peut faire rentrer, suivant le point de vue où l'on se place, 
dans les variations de nutrition générale ou dans les varia- 
tions d'influence spécifique. 



42 



L. DANIEL. 



Le sujet, jeune Navet convenablement choisi dans les semis 
d'août, n'a pas encore formé de réserves, puisque la variété 
à laquelle il appartient se tuberculise normalement en 
octobre-novembre. 

Or, tandis que les témoins ne subissent aucun dérangement 
dans leur fonction de réserve, les sujets ne se tuberculisent 
point avant l'hiver. Au mois d'avril, quand le greffon forme 
sa pomme, le sujet reçoit des réserves et le tubercule appa- 
raît avec la teinte rose caractéristique de l'axe liypocotylé. 

C'est donc le greffon qui commande les réserves, ce qui 
est tout naturel, puisque c'est lui qui élabore. 

S. Greffe de Navets sur Choux cabus. — Cette greffe est 
plus délicate encore que les précédentes et demande les plus 
grands soins pour réussir. 

Après la reprise, on constate que le tubercule se forme à 
l'époque normale, abstraction faite du retard de végétation 
causé par la cicatrisation, mais le dépôt de réserves se fait 
exclusivement dans l'axe hypocotylé et dans la portion de 
racine greffon restant après la taille en biseau du greffon. 

Ce sont ces parties seules qui s'hypertrophient, et leur 
volume est plus ou moins grand, suivant que le niveau de la 
greffe est placé au niveau du sol, en dessus ou en dessous, 
ce qui est conforme à la loi de niveau établie par Royer (1). 
Cette variation n'est donc pas le fait de la greffe, comme on 
pourrait le croire au premier abord. 

Le Navet qui se forme ainsi au sommet de la tige du Chou 
cabus ne devient pas plus ligneux pour cela ; sa chair est 
aussi tendre que celle des témoins. Quand on la goûte, on 
constate qu'il est plus sucré et que sa saveur, moins acre, est 
plus ou moins intermédiaire entre celle des Navets témoins 
et des Choux cabus non greffés. 

s. Greffes de Panais sur Carotte et vice versa, — Quand 
on greffe la Carotte rouge demi-longue sur le Panais et le 

(1) Royer, Flore de la Côte-oVOr. Paris, 1881. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



43 



Panais sur la Carotte à collet vert, en opérant entre jeunes 
racines n'ayant pas encore emmagasiné de réserves, on re- 
marque que la tuberculisation se fait dans la racine greffon 
exclusivement. 

La racine sujet ne grossit pas après l'opération, si Von a 
soin de supprimer rigoureusement tous les yeux advenlifs 
qui cherchent à se développer, au début surtout. 

De même, il faut surveiller avec soin la production des 
racines adventives sur le tubercule du greffon qui a toujours 
une tendance à puiser directement la sève brute dans le sol 
au lieu de se servir du sujet. 

Le tubercule ainsi formé dans le greffon a une saveur plus 
sucrée que le tubercule dès témoins, mais sa taille reste plus 
petite. 

7i. Greffes de Laitue sur Salsifis. — Je rappelle ici ce que 
j'ai déjà indiqué pour ces greffes dans le paragraphe précé- 
dent. La racine sujet ne grossit pas et ne présente pas trace 
d 'inuline, si l'on a eu soin de supprimer rigoureusement les 
bourgeons advenlifs. 

Donc, après la greffe, la racine sujet n'emmagasinant plus 
•de réserves, et le greffon ne pommant plus, on voit que cette 
opération, curieuse comme théorie, est ici un véritable 
contre-sens horticole. 

En somme, on peut dire que, en supposant la soudure 
parfaite, la greffe amène un changement de saveur dans les 
parties comestibles de l'appareil végétatif. Suivant les cas, 
ce changement se traduit par une amélioration (Navets, etc.) 
ou par une perte de qualité (Choux cabus). 

Presque toujours il y a diminution de volume de la partie 
comestible, qui peut manquer complètement (Laitue). Pour 
que l'opération ait un intérêt pratique, il faut que la diminu- 
tion de volume soit compensée par l'augmentation de la 
qualité, comme dans les Navets et certains autres légumes 
greffés. 



44 



L. DANIEL. 



2. Les parties alimentaires appartiennent à l'appareil 
reproducteur. — Ces parties peuvent appartenir à l'inflo- 
rescence, au fruit ou à la graine. 

6. Greffes de Choux- fleurs sur Choux cabus. — Lorsque 
l'on greffe, en bonne saison, déjeunes Choux-fleurs, âgés 
de cinq à six semaines et semés à l'époque habituelle, en 
avril, en prenant pour sujet le Chou cabus, on constate que 
la pomme blanche, savoureuse, qui constitue la partie 
comestible de cette plante, ne se forme plus aussi bien. 

Les branches, habituellement atrophiées, s'allongent plus 
ou moins; le plus souvent, cependant, la floraison n'a pas 
lieu, ce qui peut tenir aussi à l'époque du greffage. En un 
mot, le greffon se comporte comme les Choux-fleurs plantés 
dans un terrain insuffisamment fumé ou insuffisamment 
arrosé dans les années sèches. 

Ce résultat, facile à prévoir, empêchera la greffe du Chou- 
fleur d'être pratiquement utilisée pour l'amélioration directe 
de ce légume délicat. 11 ne saurait, en effet, gagner en sa- 
veur, puisque Félongation de l'inflorescence amène à l'air les 
parties comestibles et s'oppose à leur étiolement parfait, 

t. Greffes de bourgeons ci fleurs de Chou-rave sur Chou cabus. 
— J'ai déjà montré que, dans ce genre de greffes, le bour- 
geon acquiert une taille plus considérable que s'il était resté 
sur le pied mère. On remarque, de plus, que le fruit augmente 
de taille et que la graine devient plus grosse. Le fruit est plus 
large, mais ne s'allonge pas proportionnellement; les graines 
sont moins nombreuses dans chaque silique. 

x. Greffe des Solanées alimentaires . — J'ai constaté, en 
greffant la Tomate jaune ronde sur la Tomate rouge grosse 
hâtive, que les greffons portent des fruits une fois et demie 
plus gros environ que ceux donnés par les témoins. 

Le même résultat s'observe quand on greffe cette même 
variété sur les Tomates Reine des Hâtives, Naine hâ- 
tive, etc. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 45 

Quant à la graine, elle reste de même taille que celle des 
témoins. 

Ceci monlre que, comme chez les arbres fruitiers, la 
greffe amène parfois le grossissement du fruit chez quelques 
plantes herbacées. Ce fait a son intérêt pratique pour la 
Tomate jaune ronde dont le fruit est excellent, mais a le 
défaut d'être de trop petite taille. 

En greffant le Piment conique sur la Tomate, j'ai obtenu 
un fruit modifié dans sa forme, qui était beaucoup plus gros 
que les fruits des témoins (fi g. 1, pl. III). 

Eu revanche, dans les greffes d'Aubergine, la taille du 
fruit n'augmente pas. Souvent même elle diminue. Le nom- 
bre des fruits est en rapport avec la perfection relative de la 
soudure et l'état de souffrance qu'amènent la concordance 
ou la discordance de vigueur du sujet et du greffon. 

1. Greffes de Carotte sauvage sur Carotte cultivée. — ■ J'ai 
greffé ces deux plantes, racine sur racine, toutes les deux au 
début de la deuxième année de développement. On remar- 
quera que le greffon est de petite taille et assez pauvre en 
réserves, tandis que le sujet appartenant à la Carotte rouge 
demi-longue est très développé et renferme une abondante 
provision de nourriture. 

La greffe se fait en fente, en ayant soin de placer le 
greffon au milieu delà fente du sujet, afin de mieux assurer 
le contact des couches génératrices, ce qui n'aurait pas lieu 
en plaçant le greffon sur les côtés, à cause de la grande 
épaisseur de l'écorce hypertrophiée dans la Carotte rouge. 

Moyennant ces précautions, les greffes réussissent si l'on 
parvient à éviter la dessiccation du greffon et la pourriture 
du sujet, ce qui n'est pas toujours facile. 

Le sujet ne donne pas d'yeux adventifs et le greffon n'émet 
pas de racines nouvelles si l'opération est bien faite. Ils se 
suffisent donc mutuellement. 

La Carotte sauvage monte à l'époque habituelle en don- 
nant une belle végétation. Après une courte période d'humi- 



46 



L. DANIEL. 



dite, j'ai observé, sur ses feuilles, quelques Champignons 
parasites qui n'existaient pas sur les témoins. 

Au moment de la floraison, divers insectes ont attaqué 
de préférence quelques-unes des ombelles, mais en somme la 
floraison et la fécondation se sont opérées normalement. Je 
ferai remarquer que j'avais placé, côte à côte avec mes gref- 
fes, des témoins appartenant à la Carotte sauvage, mais non 
des témoins appartenant à la Carotte cultivée. Dans le voi- 
sinage, on ne laisse aucune Carotte domestique monter à 
graine. 

L'hybridation entre la Carotte rouge et la Carotte sauvage 
greffée n'était donc pas possible à la suite du transport du 
pollen par le vent ou les insectes. D'ailleurs, eût-elle pu s'ef- 
fectuer, elle aurait porté sur quelques graines seulement et 
les témoins eux-mêmes auraient été hybridés comme les 
greffons, ce qui n'a pas eu lieu. 

Or, tous les fruits de la Carotte sauvage greffée ont acquis 
une taille presque double de celle des témoins, et leurs épi- 
nes sont devenues beaucoup plus longues et plus fortes. Ces 
différences étaient plus tranchées encore dans les fruits 
situés à la périphérie de l'ombelle, qui étaient moins serrés 
([lie ceux du cenlre et pouvaient plus librement se déve- 
lopper. 

A maturité, le fruit était formé par deux akènes très apla- 
tis ; mais, à cause du volume plus grand du fruit, ces graines 
possédaient elles-mêmes une plus grande quantité de réser- 
ves et étaient plus volumineuses qu'à l'ordinaire. C'était 
donc, en fin de compte, sur la graine qu'avait principale- 
ment porté l'influence de la greffe. 

En résumé, la greffe des plantes herbacées peut ou non, 
suivant le cas, provoquer le grossissement du péricarpe 
dans les fruits charnus et de la graine dans les fruits secs 
comme chez les plantes ligneuses. Mais il n'y a pas de 
règle générale sous ce rapport. 

La saveur du fruit dépend surtout de la perfection de la 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



47 



soudure et de la quantité de sève qui arrive au greffon, el 
cela dans les plantes herbacées comme dans les plantes 
ligneuses (i). 

§ III. — Variations causées par la greffe dans l'époque ou le mode 

de floraison. 

Les variations causées par la greffe dans la floraison 
portent, soit sur l'époque habiluelle de la floraison, soit sur 
son mode, dans le greffon bien entendu, puisqu'il s'agit ici 
de la greffe ordinaire et non de la greffe-mixte. 

1. Variations dans l'époque de la floraison. — Le 

greffon peut être influencé dans l'époque de sa floraison d'une 
façon assez différente suivant qu'il s'agit de plantes annuel- 
les, bisannuelles ou vivaces, suivant le moment où l'on fait 
la greffe, suivant l'âge et la nature du greffon, et aussi sui- 
vant le procédé de greffage. 

a. Plantes annuelles. - — Lorsque l'on considère les gref- 
fons des plantes annuelles, on constate que la floraison est 
le plus souvent relardée, mais d'une façon très inégale sui- 
vant les plantes. 

Cela tient à ce que la circulation des sèves est brusque- 
ment interrompue pendant quelque temps et ne se rétablit 
qu'à la cicatrisation complète. La croissance est par consé- 
quent relardée. 

Or, certaines plantes se cicatrisent rapidement ; d'autres, 
beaucoup plus lentement. Il en résulte que l'état de vie 

(1) Quelques expériences, rapportées par ïhouin, mériteraient d'être ré- 
pétées. « Lorsque deux espèces sonf greffées sur un même sujet, dit-il, celle de 
ces espèces dont le f ruit prédomine enlève la saveur à Vautre. J'ai eu occasion 
de reconnaître ce fait important sur un Abricotier de Nancy et une Reine- 
Claude greffés sur Prunier. Mais cette observation intéressante mérite d'être 
vérifiée sur un plus grand nombre d'espèces d'arbres. » (Thouin, art. Greffe 
du -Nouveau cours complet d'Agriculture. Paris, 1822.) 



48 



L. DANIEL. 



ralentie amené par la greffe a une durée fort variable suivant 
les plantes greffées. 

Ainsi, dans les Haricots, cette durée est d'une semaine 
environ ; dans le Soleil, les Choux, elle est plus longue, et 
l'on sait qu'elle est maximum dans les plantes grasses. La 
floraison en subira le contre-coup et serait retardée d'au- 
tant si la cicatrisation était la seule cause enjeu. 

Mais il y a autre chose. Quand le greffon souffre à la suite 
d'une union mal assortie, cette souffrance amène une pro- 
duction plus rapide des réserves et une floraison anticipée. 

L'époque de la floraison est alors en quelque sorte la 
résultante de ces deux forces agissant en sens contraire, et 
l'on s'explique ainsi que suivant la perfection d'une même 
greffe et les conditions extérieures, on puisse observer une 
avance ou un retard. 

Ainsi, le Haricot greffé sur lui-même fleurit en général au 
même moment que les témoins : cicatrisation et souffrance 
due au bourrelet s'équilibrent. Mais le Haricot de Soissons 
greffé sur Haricot noir de Belgique fleurit plus vite que les 
témoins, parce que le sujet et le greffon présentent une assez 
grande différence fonctionnelle. 

L'époque du semis et du greffage permet d'effacer d'ail- 
leurs ces différences au besoin. En semant une dizaine de 
jours à l'avance les plantes à greffer et en les greffant ensuite, 
elles se trouveront retardées du même temps environ par la 
greffe ; mais elles seront, la reprise opérée, dans des condi- 
tions analogues à celles des témoins semés dix jours plus 
tard que les premières et leur floraison se fera en même 
temps si la cicatrisation est suffisante. 

Ainsi, la connaissance exacte du temps réclamé par la cica- 
trisation, autrement dit la durée de l'union provisoire, a une 
grande importance pratique pour le greffeur, dans certains 
cas. 

Quand il s'agit, par exemple, de plantes annuelles qui 
exigent une somme déterminée de chaleur totale, telle que 
toute la saison chaude est indispensable à leur fructification 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



49 



normale, un retard de plusieurs semaines causé par la cica- 
trisation peut les empêcher complètement de fructifier à 
temps. 

Ainsi, j'ai greffé la même année (1897) des Piments divers 
(Trompe d'éléphant, Corne doux, Cerise, etc.) sur Auber- 
gine longue violette, Aubergine longue blanche et sur diver- 
ses variétés de Tomates. 

Les premières greffes, effectuées en juin, ont permis aux 
Piments greffons de fructifier et de mûrir leur fruit. Les 
secondes, effectuées en juillet sur des plants retardés en pots, 
ont tout aussi bien repris que les premières, mais les pluies 
de septembre survenant au moment de la floraison ont fait 
couler les fleurs; les quelques fruits qui ont pu nouer ont 
pourri ou gelé sans atteindre leur maturité. 

b. Plantes bisannuelles ou vivaces herbacées. — Ici les 
conditions se compliquent de l'âge respectif des sujets et 
des greffons. 

Lorsque l'on prend pour sujet une plante bisannuelle à sa 
première année de développement et pour greffon une plante 
bisannuelle à sa deuxième année de développement , les 
considérations précédentes sont en grande partie appli- 
cables. 

J'ai obtenu un retard de trois semaines environ dans la 
floraison du Chou-rave et du Chou de Bruxelles après avoir 
greffé leurs jeunes bourgeons à fleurs sur le Chou cabus ; un 
retard d'une quinzaine environ dans la floraison des greffons 
de Linaria vulgaris placés sur X Anthirrïnum ma/us, etc. 

Si Ton greffe des plantes bisannuelles en choisissant pour 
greffon une plante bisannuelle à sa première année de déve- 
loppement comme le sujet, on constate que le greffon fleu- 
rit à l'époque ordinaire, la deuxième année. Cela est tout 
naturel, puisque, à ce moment, les conséquences de la cica- 
trisation ne se font plus guère sentir : c'est ce qui se passe 
dans la greffe du Navet sur Chou, de Choux divers sur 
variétés différentes, etc. 

ANN. SG. NAT. BOT. VIII, 4 



50 



L. DANIEL. 



On oblient un résultat analogue en greffant entre elles cer- 
taines planles bisannuelles à leur deuxième année de déve- 
loppement. Il en est ainsi pour la Carotte sauvage greffée sur 
la Carotte rouge demi-longue, l'Àlliaire sur le Navet, etc. 
Quand le sujet est tuberculeux, il est épuisé dans la grande 
majorité des cas par son greffon. Exception doit être faite 
pour les réserves d'inuline qui ne seront utilisées que par 
un greffon apte à les digérer. La Laitue greffée sur Salsifis 
fleurit beaucoup plus rapidement que les témoins. 

Quelquefois, en greffant une plante bisannuelle à sa 
deuxième année de développement sur une plante vivace, 
on obtient un retard énorme dans la floraison. Tel est le cas 
exceptionnel du Salsifis greffé sur Scôrzonère dont quelques 
exemplaires, greffés au mois de mars, ne fleurissent que 
l'année suivante. 

En somme, c'est encore à la cicatrisation et aux différen- 
ces fonctionnelles entre le sujet et le greffon qu'il faut attri- 
buer ces résultats variés. Dans le cas où la floraison esl 
retardée, c'est que la cicatrisation joue un rôle prédominant ; 
dans le cas contraire, c'est la différence des capacités fonc- 
tionnelles des deux plantes qui produit ce résultat, du moins 
en général. 

Dans les greffes de plantes à la première année de dévelop- 
pement, le retard produit par la cicatrisation n'influe guère 
sur le développement de la plante la deuxième année. La 
taille du greffon et la quantité de ses réserves peuvent sim- 
plement être diminuées, d'où une différence de quantité et 
non de qualité, si la cicatrisation intervient seule. 

Quand il s'agit de plantes à la deuxième année de développe- 
ment dont les tissus sont également avancés comme différen- 
ciation ou réserves, la soudure est rapide et ne cause qu'un 
retard insignifiant qui porte non sur la floraison, mais sur la 
taille du greffon si les deux plantes greffées ont des volumes 
inégaux. 

Au contraire, si le sujet n'a pas de réserves assimilables, 
le greffon n'ayant rien à sa portée pour augmenter son appa- 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



51 



reil végétatif, emploie ce qui lui reste de réserves propres à 
former son appareil reproducteur en supprimant la phase 
végétative : c'est le cas de la Laitue placée sur Salsifis. 

Quand le greffon se trouve sur un sujet sans réserves, 
mais pouvant absorber facilement, comme les bourgeons à 
fleurs de Chou greffés sur un jeune Chou, on conçoit que le 
greffon peu riche en chlorophylle se cicatrise lentement et 
amène un retard considérable dans la floraison. La cicatri- 
sation effectuée, le bourgeon ne supprime point la phase 
végétative, puisqu'il peut se servir de son sujet pour puiser 
dans le sol les matériaux qui lui manquent. 

Au point de vue pratique, ces données peuvent rendre des 
services pour éviter l'hybridation dans quelques végétaux et 
amener la fructification de certaines plantes greffées. 

En greffant la plante annuelle sur elle-même à une période 
assez voisine de la floraison, ou les plantes bisannuelles et 
vivaces sur une jeune plante bisannuelle ou vivace à sa pre- 
mière année de développement, on provoquera un écart 
de plusieurs semaines entre la floraison des plantes nor- 
males et des plantes greffées, écart suffisant pour que les pre- 
mières aient dé fleuri quand les autres entreront en fleur. 
Dans ces conditions, l'hybridation ne sera plus à craindre. 

Si Ton veut au contraire empêcher un retard préjudicia- 
ble à la bonne formation des graines des plantes fructifiant 
tard, on les sème plus tôt, de façon que le retard produit 
par la cicatrisation soit annihilé et que Ton puisse quand 
même récolter les graines en temps voulu pour qu'elles 
aient acquis toutes leurs qualités. 

c. Plantes vivaces et ligneuses. — Dans ces plantes, la 
floraison se produit tardivement et seulement quand l'arbre 
a acquis l'âge adulte. La période de croissance, pendant 
laquelle l'arbre reste infertile, varie suivant les plantes que 
l'on considère. 

Or la greffe peut réduire cette période de croissance, et, 
suivant l'âge et la nature du greffon, les fleurs se montrent 



52 



L. DANIEL. 



plus ou moins vite. Avec certains greffons bien choisis, on 
peut obtenir des fruits la première année de greffe. 

Mais il ne faut pas confondre cette avance dans la mise 
à fruit d'un arbre, qui ne change pas en général l'époque 
annuelle de la floraison, avec l'avancement ou le retard de 
la floraison annuelle que je viens d'étudier précédemment. 

Si un pareil retard ou avancement se retrouve parfois 
dans certains cas, il est assez rare. Je citerai, d'après 
Sahut (1), le Pêcher qui est plus précoce greffé sur le Prunier 
que sur l'Amandier, le Prunier qui serait plus précoce greffé 
sur le Prunier Damas que sur le Prunier Saint-Julien, etc. 

Il est évident que la cicatrisation ne peut être invo- 
quée pour justifier ces phénomènes, qui sont dus à une 
différence dans les capacités fonctionnelles des plantes 
associées, différence qui amène constamment un changement 
notable dans la nutrition du greffon et du sujet. 

2. Variations dans le mode de floraison. — La greffe 
peut provoquer des variations dans la disposition des fleurs, 
dans leur préfloraison, leur chute ou leur coulure. 

a. Disposition des fleurs. — Quand on greffe entre elles 
des variétés naines ou ayant une tendance à rester plus 
petites, on constate que les inflorescences des greffons 
restent plus courles et que leurs enlre-nœuds deviennent 
de plus en plus rapprochés. 

Les fleurs finissent, dans certaines greffes, par se toucher 
presque et par produire une masse de fleurs agglomérées. 
C'est ce qui arrive dans les greffes du petit Pois nain, etc. 

Dans les variétés de taille moyenne et dans les variétés 
vigoureuses, ces faits sont bien moins accentués et il faudrait 
bien se garder de les généraliser. 

La nutrition générale du greffon, modifiée par le bour- 

(1) F. Sahut, loc. cit., p. 307. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



53 



relet, est la cause de ces variations sur lesquelles je 
reviendrai plus loin. 

b. Préfloraison. — Lorsque la sève brute est amenée en 
quantité plus ou moins considérable dans les fleurs du 
greffon, il arrive que les fleurs sont plus ou moins nom- 
breuses et s'ouvrent plus ou moins facilement. 

J'ai observé une floraison difficile dans le Brassica 
Cheiranthus à la suite de sa greffe sur Alliaire. 

Mais le cas le plus curieux que j'ai observé sous ce 
rapport, c'est celui du Chou rave blanc greffé sur Chou 
rave violet. 

Celte greffe avait été faite entre jeunes plants de quatre 
à cinq semaines environ et bien vigoureux. La reprise et la 
soudure furent aussi parfaites que possible. Le greffon seul 
fournit un tubercule; il conserva sa couleur blanche pendant 
que le sujet, resté rouge, n'avait grossi que comme appareil 
absorbant, mais non comme organe de réserve. La greffe 
inverse du Chou rave violet sur Chou rave blanc donne le 
même résultat au point de vue de la tuberculisation et de la 
couleur. 

Cela démontre bien que la couleur caractéristique de 
chaque variété se forme sur place et ne dépend point 
exclusivement des produits apportés par le greffon ou le 
sujet. 

Au moment de la floraison, toutes les fleurs du Chou 
rave blanc présentèrent une remarquable préfloraison chif- 
fonnée et les pétales, une fois développés à l'air libre, 
prirent un aspect gaufré très caractéristique (fig. 15, p. 1 92). 

Les greffes du Chou rave violet avaient en général fourni 
un tubercule plus gros que les précédentes. Déplantées, 
puis ramassées à la cave pendant l'hiver en prévision des 
gelées, elles furent remises en terre au printemps. Elles se 
comportèrent moins bien que les témoins et poussèrent assez 
mal au début; les Limaces se logèrent dans les tubercules 
ainsi que les Forficules et les Cloportes. Ces parasites absor- 



54 



L. DANIEL. 



bèrent une grande partie des réserves au détriment de. la 
floraison. 

Les quelques fleurs fournies par les greffons avaient 
aussi l'aspect gaufré, mais à un moindre degré que les 
précédentes. 

c. Chute des fleurs et coulure. — Si la soudure est trop 
imparfaite et si le greffon est maintenu trop longtemps 
dans un état de pléthore aqueuse, la coulure des fleurs et 
leur chute avant l'épanouissement se produiront fata- 
lement. 

J'ai observé la chute des fleurs dans beaucoup de Sola- 
nées, en particulier dans la Pomme de terre. La soudure, 
assez imparfaite, comme dans beaucoup de plantes où les 
tissus herbacés prédominent, n'avait pas permis au greffon 
d'atteindre sa taille normale, et il souffrait du manque 
d'eau. 

La floraison eut lieu quand même ; les fleurs du début 
s'ouvrirent ; elles étaient bien conformées, mais elles se 
détachèrent toutes de leur support, pendant que celles des 
témoins persistaient en grande partie et produisaient un 
fruit. Quant aux dernières fleurs de l'inflorescence, elles ne 
s'épanouirent même pas et tombèrent à l'état de boulons. 

Un résultat semblable se produit par un excès d'eau dans 
la greffe des bourgeons à fleurs du Chou quand on se sert 
de bourgeons un peu avancés où les boutons commencent 
à poindre. Gela arrive de même quand on maintient trop 
longtemps la plante greffée sous cloche dans une atmosphère 
humide. Dans les Choux, une seconde floraison succède à la 
première qui a avorté, si l'on a soin de maintenir la vie du 
greffon en lui donnant les soins nécessaires. 

L'expérience montre que l'étiolement, les variations 
atmosphériques et l'état du sol ont la plus grande influence 
sur ces divers phénomènes et leur intensité. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



55 



§ IV. — Les parasites dans la greffe. 

Les relations des plantes avec leurs parasites et le degré 
de résistance qu'elles offrent à leurs attaques sont de la 
plus haute importance en agriculture. 

Cette résistance est augmentée par la vigueur de la plante ; 
elle est diminuée si la plante souffre et se trouve dans des 
conditions défavorables. 

Dans ce paragraphe, j'examinerai si la greffe augmente 
ou affaiblit la résistance de la plante, et si cette augmen- 
tation ou cet affaiblissement sont temporaires ou définitifs. 

Comme dans toutes les plantes greffées, le sujet et le 
greffon souffrent surtout dans la phase de X union provisoires 
c'est aussi à ce moment que les parasites les attaquent le 
plus vivement. Mais une fois l'union définitive commencée, 
les plantes greffées sont moins attaquées, il est vrai, mais 
ne sont pas pour cela à l'abri. Les espèces de parasites 
changent ; leurs attaques sont plus ou moins vives, plus ou 
moins dangereuses, suivant la perfection de la soudure eî 
les convenances fonctionnelles réciproques des plantes 
greffées. 

Je vais étudier successivement : 

1° L'action des parasites pendant l'union provisoire; 

2° L'action des parasites lors de l'union définitive. 

1. Les parasites pendant l'union provisoire. — Les 

principaux parasites qui s'attaquent aux greffes pendant 
l'union provisoire sont les Mollusques, les Vers, les Clo- 
portes, les Insectes et les Moisissures. 

Ces parasites peuvent agir différemment sur le sujet et 
sur le greffon qui ont souvent un coefficient de résistance 
différent et ne se trouvent point dans les mêmes conditions 
biologiques. 

a. Mollusques. — Les Mollusques les plus à craindre pen- 



56 



L. DANIEL. 



dant l'union provisoire sont les Limaces (noire, grise et 
rouge) et les Escargots. Ces animaux n'attaquent point, pour 
les mêmes raisons et de la même manière, le greffon et 
le sujet. 

J'ai déjà démontré (1) que cette attaque des Mollusques 
n'est point due à une réaction muluelle du sujet et du 
greffon, à un processus chimique modifiant la nature des 
tissus et diminuant ainsi les moyens chimiques de défense 
que peuvent posséder naturellement les plantes vis-à-vis 
de ces animaux. Elle est tout bonnement due, pour le 
greffon, à la mortification qu'il subit par le fait même de 
l'opération. 

Quant au sujet qui ne subit pas de mortification marquée, 
l'attaque des Limaces est due à ce que ses tissus sont 
entamés dans l'opération. Les méristèmes de cicatrisation 
qui se produisent assez rapidement sont des portions très 
tendres, riches en matières nutrilives, destinées par le fait 
même à être l'objet des préférences des Mollusques. Quand 
on greffe sur tubercule, l'attaque est encore plus vive 
puisqu'à l'attrait des parties jeunes et tendres s'ajoule celui 
des réserves. 

D'une façon générale, on peut dire que l'attaque des 
Mollusques est cependant inégale vis-à-vis du sujet et du 
greffon pendant l'union provisoire. Elle est plus forte 
pour le second que pour le premier et varie suivant la 
nature des plantes. 

Les plantes les plus attaquées après la greffe sont 
évidemment les plantes cultivées, comme les Laitues, les 
Choux, les Carottes, etc., mais beaucoup de plantes non 
attaquées normalement le sont après cette opération. Il en 
est ainsi pour le Lactuca Scariola qui possède des principes 
chimiques défensifs; pour le Centaurea montana à toison 
protectrice, etc., etc. 

(1) L. Daniel, Parasites et plantes greffées (Rev. des Se. natur. de l'Ouest, 
1894). 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 57 

p. Vers. — L'attaque des Vers ne se produit eu général 
que sur le sujet, la seule des deux plautes dont les tissus 
soient suffisamment humides pour permettre à ces animaux 
d'y vivre. 

J'ai observé fréquemment la présence de divers Helminthes 
dans les tubercules de Carotte sur lesquels étaient greffés le 
Fenouil, le Céleri, etc., dans ceux de la Betterave et dans 
les greffes sur tubercules de Chou-rave ou de Navet. L'attaque 
m'a toujours paru plus vive dans les tubercules d'Ombelli- 
fères et d'autant plus marquée que l'atmosphère était plus 
humide. 

Elle est la conséquence pure et simple de la blessure et 
de la pourriture que causent dans les tissus de réserve les 
agents atmosphériques chargés de germes ; elle est accentuée 
par les arrosages et peut souvent compromettre la greffe en 
faisant pourrir les méristèmes de cicatrisation du cylindre 
central et des couches génératrices. 

y. Cloportes. — Les Cloportes et divers Myriapodes mani- 
festent une préférence marquée pour les plantes greffées, 
mais ils ne compromettent en général les greffes que s'ils 
sont en nombre suffisant, ce qui arrive dans certains jardins 
humides. 

Ils attaquent de préférence les greffes de plantes tuber- 
culeuses comme celles de la Carotte, du Chou-navet, de la 
Pomme de terre (greffes sur tubercules). Mais ils peuvent 
aussi causer de sérieux dommages aux greffes de Chrysan- 
thèmes sur Anthémis frulescens, sur Helianthns annaus, etc., 
ainsi que je l'ai constaté bien des fois. 

S. Insectes. — L'attaque des Insectes est en général assez 
peu à craindre pendant l'union provisoire. Cependant j'ai 
observé plusieurs cas de greffes compromises pendant cette 
phase par l'attaque d'Insectes déterminés. 

Lorsqu'on greffe les jeunes pousses de la Ronce sur les 
jeunes pousses du Framboisier, on remarque que le sujet 



58 



L. DANIEL. 



est attaqué assez vivement par un petit Coléoptère, qui vit 
sur le Framboisier, il est vrai, mais sans produire des 
dégâts aussi prononcés. 

J'ai remarqué l'attaque très vive des Altises vis-à-vis 
des greffes, qui ne réunissent pas définitivement, d'Isatis 
tincioria sur Chou cabus, mais qui se maintiennent long- 
temps à la phase de l'union provisoire. Le greffon et le 
sujet sont bien attaqués tous les deux à la fois, mais le gref- 
fon surtout, qui souffre davantage, est préféré par ces petits 
Coléoptères. 

Les Taupins [Agriotes obscuras) attaquent les bourgeons 
enterrés des greffes de la Vigne et nuisent à sa reprise (1). 

Un exemple curieux d'attaque des greffons par les insec- 
tes est celui de la Chématobie vis-à-vis du Pommier (2). Je 
le décris ici, bien qu'il ne rentre qu'indirectement dans le 
sujet, étant donné que la ponte de l'insecte n'a pas lieu de 
préférence sur les greffons. 

Quand on observe une série de greffes de Pommier, faites 
à la même époque et dans les mêmes conditions, on remar- 
que souvent que tous les yeux des greffons ne poussent pas 
au début de la végétation. Quelques-uns seulement se déve- 
loppent, et parfois aucun d'eux ne donne de pousse, quoi- 
que l'écorce des greffons soit restée verte. 

A la seconde sève, la plupart de ces greffons conservent 
assez de vitalité pour faire développer les yeux stipulaires et 
assurer ainsi la reprise du greffon. Quelquefois, il n'en est 
pas ainsi, et la greffe est manquée. 

Si l'on examine les boutons des greffons au début de la 
première sève, on constate que ceux qui ne se développent 
pas contiennent une jeune larve de Chématobie qui a rongé 
le sommet végétatif de chaque bourgeon. 

11 est donc important, lorsque l'on greffe le Pommier, de 

(1) Valéry Mayet, Les rongeurs de boutures et de greffes (Rev. de viticult.; 
1894). 

(2) L. Daniel, La Chématobie et la greffe du Pommier (Le Cidre et le Poiré, 
1896). 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



59 



visiter soigneusement ses greffons, et de les débarrasser des 
œufs de la Chématobie, si l'on veut éviter les insuccès. 

s. Champignons. — Les Champignons ne sauraient se 
développer que dans un milieu suffisamment humide. 

Comme, pendant l'union provisoire, le greffon se trouve 
dans des conditions bien différentes de celles du sujet, 
qu'il est exposé à périr par dessiccation, tandis que le 
sujet souffre de pléthore aqueuse, c'est évidemment le der- 
nier qui sera seul atteint par les Moisissures, ou le sera le 
premier. 

Cette attaque est d'ailleurs peu marquée à l'air libre, 
sauf pour les greffes faites dans un milieu très humide, 
lors des pluies persistantes, Elle est au contraire trop fré- 
quente quand l'on place sujet et greffon sous cloche, comme 
on le fait à tort dans la pratique, au lieu de donner à chaque 
plante le milieu qui lui convient en employant un dispositif 
approprié (1). 

Quand l'union provisoire a une longue durée, comme cela 
arrive dans les plantes de la famille des Liliacées par 
exemple, d'autres Champignons sont à craindre. 

Le Liliam candidum, greffé sur lui-même au moment où 
sa tige était suffisamment jeune, vit longtemps (cinq à six 
semaines et plus, suivant les conditions extérieures), bien 
que l'union vasculaire définitive ne se produise pas. Les gref- 
fons et les sujets furent envahis rapidement par YUromyces 
Erythronii (D. C.) Passer., et leurs feuilles ne tardèrent pas 
à se dessécher, bien que la tige greffon fût resiée verte et 
bien vivante. 



2. Les parasites pendant l'union définitive. — Il faut 
une surveillance active pour prévenir les ravages des para- 
sites au début de l'union provisoire. Mais, au fur et à 

(1) L. Daniel, Quelques considérations théoriques sur la greffe (Bull, de la 
Soc. scient, et médic. de l'Ouest. Rennes, 1897). 



60 



L. DANIEL. 



mesure que la cicatrisation commune fait des progrès, la 
résistance de chaque plante augmente d'autant, et, au 
moment où l'union définitive est complète et parfaite, l'at- 
taque des parasites précédents est considérablement réduite 
et peut, le plus souvent, être négligée quand les deux plantes 
concordent suffisamment. 

Mais si les deux plantes associées diffèrent comme capa- 
cité fonctionnelle, elles souffriront dans leur nutrition géné- 
rale et donneront d'autant plus prise à l'attaque des para- 
sites que cette différence sera plus tranchée au début, car 
elle ne fera que croîlre avec le développement plus consi- 
dérable des deux plantes avec l'âge. 

Les parasites qui attaquent ainsi les plantes greffées qui 
souffrent dans leur nutrition générale ne sont plus les mêmes 
en général que ceux de l'union provisoire. 

On peut les classer ainsi par ordre d'importance au point 
de vue des ravages : 1° les Insectes et les Myriapodes; 
2° les Champignons et autres parasites végétaux ; 3° les 
Mollusques (1). 

Les deux premières catégories sont surtout à craindre 
pour les végétaux ligneux; les animaux de la troisième sont 
préjudiciables surtout aux greffes herbacées. 

a. Insectes. — Les Insectes qui attaquent les plantes gref- 
fées varient tout naturellement avec ces plantes. 

Ceux dont j'ai le plus particulièrement constaté les rava- 
ges sont les Pucerons, les Altises, les Piérides, les Charan- 
çons, la Chématobie, le Liparis dispar, etc. 

Les Pucerons attaquent un très grand nombre de plantes 
greffées, et cela avec d'autant plus d'intensité que le greffon 
souffre plus dans ses rapports avec le sujet. 

Une expérience caractéristique sous ce rapport est la 
suivante. J'ai greffé, par le procédé de la greffe-mixte (Voy. 
plus loin, chap. m), le Cerasus avium sur le Prunus Lau- 

(1) Bien entendu, cette classification n'a rien d'absolu, et je l'établis pour 
la commodité de l'étude. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



61 



rocerasus. Lorsque, par une taille raisonnée, on laisse au 
sujet assez de feuilles pour qu'il élabore lui-même sa sève 
sans porler trop de préjudice au greffon, celui-ci n'est pas 
ou est à peine attaqué par les Pucerons. 

Si les' feuilles du sujet sont trop nombreuses, et absor- 
bent la majeure partie de la sève brute, le greffon n'en 
reçoit plus assez; il pousse beaucoup moins, souffre du 
manque de nourriture et il ne tarde pas à être couvert de 
Pucerons. 

Vient-on à supprimer une partie des pousses du sujet, 
le greffon devient plus vigoureux, et résiste mieux aux 
Pucerons, dont le nombre diminue rapidement, pour finir 
par disparaître. 

Parmi les autres greffes où j'ai constaté l'attaque très 
vive des Pucerons vis-à-vis des greffons comparativement 
aux témoins, je puis citer le Brassica Cheiranthus greffé sur 
AUiaire, le Chrysanthème greffé sur Anthémis frutescens, 
divers Rosiers, etc. 

Il est assez facile de s'en débarrasser avec le jus de 
tabac. 

Les Altises s'attaquent principalement aux Crucifères; 
leur attaque est aussi plus ou moins vive suivant le degré 
de perfection de la soudure et les rapports qui existent 
entre le greffon et son support, au cours d'une même 
greffe. 

Mes expériences sur les Choux cabus sont très démons- 
tratives à cet égard. J'ai greffé, au printemps, le Chou nan- 
tais sur le Chou de Saint-Brieuc qui est plus vigoureux. 
Tant que la reprise n'a pas été complète, et la répartition 
des sèves redevenue normale, diverses Altises (Phyllotreta 
vittula Red., P. nigripes, F., etc.) ont envahi les greffons 
avec une intensité beaucoup plus marquée que pour les 
témoins. Cette attaque s'est modérée quand le greffon s'est 
à nouveau trouvé dans les conditions ordinaires. 

Mais ces mêmes Altises ont constamment attaqué de la 
même manière le Chou de Saint-Brieuc greffé sur Chou 



62 



L. DANIEL. 



nantais qui, placé sur une plante moins vigoureuse, n'at- 
teint point sa taille ordinaire et souffre par le manque de 
sève brute. 

Les mêmes faits se sont produits avec le Chou de Tours 
greffé sur Chou nantais, mais avec moins d'intensité, la 
souffrance du greffon étant moindre, puisque les diffé- 
rences entre les capacités fonctionnelles de ces plantes sont 
moins tranchées. 

Les Piérides du Chou, du Navet, etc., s'attaquent aussi 
plus spécialement aux greffons de Crucifères. Je citerai, 
parmi mes observations, l'attaque plus vive du Chou vert 
greffé sur Alliaire; du Brassica Cheiranthus sur Alliaire, sur 
Barôarea, etc. 

Les Charançons du groupe des Baridius (B. Artemisiœ, 
Herbst. ; B. chlorizans Germ., B. cuprirostris Fab.) logent 
leurs œufs de préférence au niveau de la greffe dans toutes 
les Crucifères greffées (fig. 1, pl. 1). Les larves y trouvent 
une nourriture plus abondante et plus parfaite sans doute. 

Un grand nombre de mes greffes ont été compromises 
par ces larves, quand la sève élaborée, fournie par le greffon, 
n'a pu former des tissus conducteurs nouveaux suffisants 
pour annihiler leurs ravages. 

L'attaque a eu surtout des conséquences désastreuses 
pour les greffes de bourgeons à fleurs, et pour celles où le 
greffon appartient à une plante de faible volume et peu 
vigoureuse. 

C'est ainsi que les greffons de Corbeille d'argent placés 
sur Chou reprennent fort bien, donnent des inflorescences 
superbes, puis périssent quelquefois desséchés tout à coup. 
Il en est de même des Barôarea intermedia et prœcox greffés 
sur Chou et sur Alliaire, de quelques greffes de Choux et 
de Navets. 

Quand on examine la région du bourrelet, on la trouve 
entièrement rongée par les larves de Baridius qui ont même 
quelquefois dévoré le sommet du sujet. 

La Chématobie et le Liparis dispar causent parfois de 



LA. VARIATION DANS LA GREFFE. 



63 



sérieux dégâts aux jeunes greffons de Pommier, après 
F union définitive. 

Enfin, on sait que les greffes de Vigne sont attaquées par 
une dizaine d'espèces d'ïnsectes parmi lesquelles il faut 
citer le Pentodon punctatus qui, à l'élat larvaire, attaque le 
bourrelet de la greffe et ronge les tissus de cicatrisation. 
Un Myriapocle, le Blaniulus, mange les pousses tendres et 
pénètre dans la partie médiane des greffons (1). 

p. Parasites végétaux. — L'attaque des parasites végé- 
taux est beaucoup plus vive sur les plantes greffées. C'est 
un fait général. 

J'ai déjà indiqué la présence du blanc sur mes Carottes 
sauvages greffées quand les témoins reslaient indemnes. 

C'est un fait d'observation vulgaire que le blanc du Rosier 
attaque d'une façon exceptionnelle les greffons de cer- 
taines variétés, et que cette attaque est d'autant plus vive 
et plus dangereuse que les relations du greffon et de son 
support sont plus défavorables à la répartition des sèves. 

Dans le Poirier et le Pommier, la greffe entraîne, par le 
fait des souffrances du début d'un petit greffon placé sur 
un sujet beaucoup plus gros, un durcissement des écorces 
très préjudiciable. Ce durcissement se traduit par l'appa- 
rition rapide de Licbens et de Mousses parasites qui aggra- 
vent le mal et finiraient par compromettre la vie des deux 
plantes si l'on n'y mettait ordre, en incisant longiludinale- 
ment l'écorce du sujet, et en badigeonnant à la chaux ou à 
la bouillie bordelaise. 

Même dans les greffes les mieux réussies, les Champi- 
gnons supérieurs et inférieurs peuvent se joindre aux para- 
sites précédents et attaquer soit le sujet, soit le greffon, 
soit les deux à la fois. 

Parmi les espèces de Champignons supérieurs que j'ai 
observées sur les greffes âgées ou mal venues de Pommier 
à cidre, je citerai le Pholiota squarrosa, YArmillaria mellea, 

(1) Valéry Mayet, loc. cit. 



64 



L. DANIEL. 



Y Hypholoma fasciculare, YH. sublateritium, YH. hydrophi- 
lum, le Pleurotus Pomeli, le Polyporus s ul fur eus, le P. his- 
pidus, le P. versicolor, le Volvaria bombycina. 

Quelques-uns de ces Champignons forment leurs chapeaux 
indifféremment sur le sujet et sur le greffon : tels sont les 
Polypores, qui s'observent très fréquemment ; les Pleurotus 
Pometi et le Volvaria bombycina, qui sont plus rares. 

D'autres, au contraire, se trouvent toujours au collet du 
sujet ou sur les racines, comme les Hypholoma, Y Armil- 
laria mellea et le Pholiota squarrosa. 

Enfin, il est bon de faire remarquer que les questions de 
climat jouent leur rôle dans cette attaque, suivant qu'elles 
sont plus ou moins favorables au développement de telle ou 
telle espèce. Ainsi le Polyporus hispidus est extrêmement 
fréquent sur les vieux Pommiers de l'arrondissement de 
Château-Gontier dans la Mayenne ; il devient rare dans le 
nord de la Mayenne et n'est pas très fréquent en Ille-et- 
Vilaine. Dans ces deux dernières contrées, on trouve aussi 
fréquemment sur le Pommier le Polyporus sulfureus, qui 
devient plus commun en Normandie. Je n'ai jamais observé 
le Polyporus sulfureus sur le Pommier aux environs de 
Château-Gontier, bien qu'on le trouve assez souvent sur les 
souches de Chêne. 

Chacun sait aussi que le Pommier greffé est attaqué par de 
nombreux Champignons inférieurs : Nectria, Aster orna, etc., 
de même que la Vigne française, depuis qu'elle est greffée 
sur la Vigne américaine, est envahie par des parasites végé- 
taux de plus en plus nombreux et dangereux : Oïdium, Mil- 
dew, Black-rot, etc. 

Il me reste à parler d'un autre parasite, le Gui, qui accé- 
lère souvent la disparition de certains Pommiers greffés. 
L'on sait, par les belles recherches de M. Gaston Bonnier, 
que le Gui rend à son hôte en sève élaborée autant qu'il en 
reçoit de sève brute (1). Le fait que je signale pourrait pa- 

(1) Gaston Bonnier, Sur V assimilation des plantes parasites à chlorophylle 
(C. R., 28 décembre 1891). 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



65 



raître en contradiction avec les conclusions de cet auteur. 
On peut facilement expliquer la chose en remarquant que 
ce n'est pas tant comme parasite épuisant qu'agit le Gui, 
mais parce que sa présence amène dans les tissus du Pom- 
mier un désordre considérable qui se traduit par des nodo- 
sités énormes (fig. 5, Pl. Iï). Ces nodosités entravent l'ar- 
rivée de la sève dans les parties de branches qui sont situées 
au-dessus, et celles-ci finissent par disparaître. Dans les 
Pommiers greffés, ce résultat arrive d'autant plus vite que 
les relations entre le sujet et le greffon sont plus mauvaises. 

La conclusion, c'est qu'il faut continuer à supprimer le Gui 
des Pommiers, puisque ses produits amènent dans les tissus 
de l'hôte une excitation morphogène très nuisible, même 
en admettant que la sève élaborée par le parasite puisse être 
absorbée en totalité par son support. 

y. Mollusques. — Les Mollusques sont en général peu à 
craindre après l'union définitive. Cependant, j'ai remarqué 
qu'ils attaquaient encore plus vivement les plantes greffées 
que les témoins. 

Il en est ainsi dans les greffes de Haricots entre eux, les 
greffes de Tomates, d'Aubergines, de Piments, de Choux, 
d'OEillets, etc. Non seulement les feuilles sont rongées, mais 
aussi les tiges, les fleurs et les fruits. J'ai remarqué une 
attaque plus vive quand la souffrance du greffon et celle du 
sujet sont manifestes. 

Le bourrelet de la greffe peut aussi être attaqué par eux, 
surtout si les méristèmes formés à cet endroit renferment 
une sève riche en réserves et en substances sucrées. 

Un exemple bien caractéristique m'a été fourni par la 
greffe de Y Helianthus tuberosus sur Y Helianthus lœtiflorus. 
Le premier est plus vigoureux que le second, et au moment 
où il fabrique ses réserves, il les transmet au sujet qui prend 
alors son accroissement maximum. A partir de ce moment, 
les magasins deviennent insuffisants; la sève, riche en 
réserves sucrées, séjourne au niveau de la greffe, et on voit 

ANN. SC. NAT. BOT. VIII, O 



66 



L. DANIEL. 



alors se former un léger bourrelet irrégulier sur le 
greffon. 

Ce bourrelet est entamé facilement par les Limaces et les 
Hélix aspersa qui le dévorent. La sève sucrée s'écoule 
par la blessure; les Guêpes et les Fourmis s'empressent de 
profiter de cette aubaine et il est parfois très difficile de les 
éloigner. 

Tous les exemples que je viens de donner montrent que 
l'attaque des parasites pendant l'union définitive est d'autant 
plus vive et dangereuse que les rapports entre le sujet et le 
greffon sont moins parfaits, de telle sorte que cette attaque 
est pour ainsi dire un critérium du degré de perfection de la 
symbiose. Toute greffe mal faite ou mal assortie ouvre la 
porte aux parasites. 

L'étude des rapports entre les parasites et les plantes 
greffées est de la plus grande importance dans la pratique 
agricole et horticole : c'est elle seule qui permet de com- 
prendre bien des effets singuliers constatés dans les plantes 
greffées et restés jusqu'ici sans explication, ainsi que je le 
démontrerai dans la théorie qui va suivre. 

B. - LA THÉORIE. 

Pour bien comprendre la théorie des variations de nutri- 
tion générale causées par la greffe, il faut étudier successive- 
ment le fonctionnement de la plante normale et celui des 
plantes greffées. 

§ I. — Fonctionnement de la plante normale. 

Représentons par Ca la capacité fonctionnelle maxima 
d'une plante complètement développée, au point de vue de 
Y absorption, c'est-à-dire l'évaluation complète de ce qu'elle 
peut alors, en fonctionnant avec le maximum d'énergie dont 
elle est capable, absorber en eau et en substances dissoutes 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



67 



par l'intermédiaire des racines pour l'amener dans l'appa- 
reil assimilateur sous forme de sève brute. 

Appelons Cv la capacité fonctionnelle maxima de l'appareil 
aérien de la même plante au point de vue de Y assimilation 
générale des matières amenées par la sève brute et concen- 
trées par l'évaporation de l'eau, travail dont la résultante 
est la formation de la sève élaborée. 

Ces deux quantités ont entre elles d'étroites relations 
dans les conditions normales d'existence de la plante : Cv 
commande Ca, et c'est ce qu'on exprime en disant que la 
consommation règle l "absorption (1). 

Ceci posé, étudions la manière dont va fonctionner une 
plante annuelle depuis l'apparition de ses premières feuilles 
jusqu'à la mort après fructification, en la supposant placée 
d'abord dans un milieu par fait, le plus favorable à l'exercice 
de ses fonctions, puis dans un milieu variable, par suite 
imparfait, où ces fonctions ne pourront s'exercer avec 
l'énergie maximum. 

1. Milieu parfait. — Supposons que la jeune plante se 
trouve placée dans un sol suffisamment humide et chaud, 
renfermant tous les aliments nécessaires à la plante sous 
leur forme absorbable et dans les proportions voulues. Sup- 
posons aussi que l'air soit assez sec et la lumière suffisante 
pour assurer le maximum de rendement de la fonction assi- 
milatrice. 

Dans ces conditions éminemment parfaites et qui peuvent 
évidemment se trouver quelquefois réalisées, la jeune plante 
fonctionnera avec le maximum d'énergie. Mais comme à 
leur début ses appareils aérien et souterrain n'ont pas leur 
taille maxima ï, leurs capacités fonctionnelles respectives 
seront représentées par des quantités ca et cv, bien infé- 
rieures aux quantités maxima finales Ca et Cv. Mais ces 



(1) Van Tieghem, loc. cit. 



68 



L. D AM EL. 



quantités eu et cv du moment présenteront les mêmes 
rapports que Ca et Cv et seront aussi égales entre elles. 

La sève brute, pompée énergiquement, est incessamment 
appelée dans les feuilles, qui produisent elles-mêmes le 
maximum de sève élaborée. A cause de la valeur élevée 
de ca, la sève élaborée reste riche en eau et contient surtout 
des substances plastiques, qui sont employées aussitôt à la 
formation simultanée ou successive de nouvelles racines et 
de nouvelles branches feuillées. 

La croissance de F appareil absorbant est alors proportion- 
nelle à celle de P appareil assimilateur. 

Cette croissance continue de la plante a pour résultante 
une augmentation constante de ca et de cv, et cela dure 
jusqu'à ce que ces quantités arrivent à égaler Ca et Cv. 

A ce moment, la plante considérée a pris son maximum 
de développement, c'est-à-dire quelle possède la plus grande 
taille T, que l'espèce soit capable d acquérir. 

Dès lors, la sève élaborée servira à la fabrication des fruits 
et de la graine. La plante, pendant le reste de son exis- 
tence, fournira une fructification totale maxima F, qui 
commencera à une époque déterminée au bout d'un temps 
de croissance t\ puis elle finira par mourir. 

Si la plante est bisannuelle ou vivace, le raisonnement pré- 
cédent s'y applique tout aussi bien. 

La plante bisannuelle emploie sa première année au déve- 
loppement partiel de son appareil végétatif et à la mise en 
réserve des substances destinées à sa croissance complète et 
à sa fructification l'année suivante. 

Dans les plantes vivaces, plusieurs années sont néces- 
saires à la croissance totale, et la fructification F se com- 
pose des fructifications partielles des années pendant les- 
quelles la plante a donné des fruits. 

2. Milieux variables imparfaits. — Voyons maintenant 
ce qui va se passer si l'on fait varier successivement ou 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



69 



simultanément les milieux dans lesquels la plante est appelée 
à vivre. 

Trois cas peuvent se présenter. 

a. La capacité fonctionnelle maxima Ca diminue seule. — ■ 
Supposons l'appareil absorbant placé dans un sol sec et 
pauvre en aliments, l'appareil assimilateur restant dans les 
conditions idéales de fonctionnement. 

Dès le début, l'appareil absorbant ne peut atteindre la 
capacilé fonctionnelle ca—-cv, mais seulement une capacité 
plus petite c'a < cv, de telle sorte que, malgré l'appel normal 
déterminé par la consommation, l'absorption reste insuffi- 
sante. 

La première conséquence de l'arrivée plus faible de la 
sève brute, c'est la concentration de la sève élaborée, sa 
richesse moindre en matériaux plastiques. En effet, la ten- 
sion cellulaire augmentant, les déshydratations la dimi- 
nuent par formation de saccharose ou d'amidon (loi de 
Pfeffer). Delà, une formation précoce de réserves et une 
amélioration de saveur si la plante est alimentaire. 

Les éléments plastiques, plus réduits, donnent des tissus 
moins bons conducteurs ; les vaisseaux se forment plus 
étroits, le bois est plus serré et plus riche en éléments sclé- 
reux : la plante durcit, comme on dit vulgairement. 

Ces éléments plastiques, au lieu de se partager également 
entre l'appareil absorbant et l'appareil assimilateur, pour- 
ront être appelés plus spécialement dans l'appareil absor- 
bant, de façon à augmenter la surface d'absorption sans 
augmenter la surface d'assimilation; celle-ci, si la diffé- 
rence n'est pas exagérée, peut arriver ainsi à exiger de la 
racine exactement ce que celle-ci plus développée peut 
arriver alors à lui fournir. 

Ainsi l'inégalité du début, si elle n'est pas excessive, 
pourra se transformer en égalité fonctionnelle. Mais cet 
équilibre final ne sera atteint qu'au prix de souffrances 
variées. Ces souffrances se traduisent finalement dans la 



70 



L. DANIEL. 



plante par une diminution de taille T < T, un aspect carac- 
téristique de la végétation en sol sec, une fructification 
totale /'<F se produisant au bout d'un temps f<t, si la 
somme totale de chaleur fournie à la plante pendant ce 
temps f est suffisante. 

Remarquons que, dans ce cas, la plante ne fonctionnera 
jamais avec ses capacités fonctionnelles maxima Ca et Cv, 
mais avec des capacités fonctionnelles inférieures dont la 
valeur absolue dépendra du milieu où plonge sa racine (humi- 
dité, composition et état de division du sol). 

Il va de soi que ces effets seront plus ou moins accentués 
suivant la nature des plantes et la valeur relative de leurs 
capacités fonctionnelles. Toutes les plantes ont en effet un 
coefficient R de résistance à la dessiccation qui varie non 
seulement avec les espèces, mais même avec les individus et 
qui dépend de leur réserve respiratoire. 

Ce raisonnement s'applique évidemment à toute la série 
des cas compris entre le fonctionnement dans le milieu 
parfait et la rupture d'équilibre entre l'absorption et l'émis- 
sion de l'eau par la plante. 

p. La capacité fonctionnelle maxima Cv diminue seule. — 
Supposons cette fois que l'absorption puisse se faire avec 
son maximum d'intensité, mais que l'appareil assimilateur, 
par un changement de milieu, vienne à perdre en partie 
son énergie fonctionnelle. 

Au début, la racine peut puiser la sève brute avec une 
capacité fonctionnelle ca, quand elle est commandée par la 
capacité fonctionnelle cv correspondante. 

Or l'appareil assimilateur, par suite du changement de 
milieu, ne possédera plus qu'une capacité cv <ca qui sera 
fonction de l'air ambiant (état hygrométrique) et de la 
lumière, et qui pourra varier en valeur absolue de o à cv. 

Dans ces conditions, l'égalité ca = cv est remplacée par 
l'inégalité ca > c'v et les tissus de la plante renfermeront un 
excès d'eau d'autant plus considérable que c'v se rappro- 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



71 



cher a plus de o. L'appareil assimilateur aura beau fonc- 
tionner, il restera toujours, par suite de l'insuffisance de sa 
capacité fonctionnelle, un excès d'eau qui. au delà d'une 
certaine limite, amènera la pourriture. 

Entre le fonctionnement du milieu parfait et la pourri- 
ture par répléiion aqueuse, il y a toute une série de cas 
intermédiaires où la vie de la plante persiste, bien que le 
fonctionnement de ses appareils soit défectueux. 

Dans ces cas. à cause de l'excès d'eau, la sève élaborée 
reste plus liquide et moins riche en réserves. L'appareil assi- 
milateur se développera plus que l'appareil absorbant pour 
ramener l'équilibre et faire en sorte que, l'absorption çv 
étant donnée, la plante ait un appareil assimilateur c'v < ci-, 
mais suffisant pour lui permettre de vivre sans pourrir. 

Les conséquences d'un semblable état de choses seront 
d'amener une taille T" delà plante telle que l'on ait T > T" > T. 
un aspect caractéristique de la plantevivant enmilieu humide, 
une structure spéciale où les vaisseaux du bois seront plus 
larges et moins lignifiés, une fructification f plus tardive 
puisque les réserves se forment plus difficilement et telle que 
l'on ait / < f < F. et cela quand bien même la chaleur et 
les conditions extérieures seraient éminemment favorables. 

Ici encore, on peut tirer des conclusions analogues à celles 
du cas a. La plante ne fonctionnera jamais avec ses capacités 
fonctionnelles maxima, mais avec des capacités fonctionnelles 
inférieures dont la valeur absolue dépendra du milieu aérien. 
Dans les résultats finaux, il faudra aussi tenir compte d'un 
coefficient K' de résistance à la pourriture, coefficient spé- 
cial à la plante considérée. 

Ajoutons que l'humidité des tissus favorise le développe- 
ment des Champignons parasites (Moisissures), qui contri- 
buent à diminuer cette résistance R r et à entraîner la mort 
par réplétion aqueuse dans un délai plus court encore. 

y. Les capacités fonctionnelles maxima Ca et Cv diminuent 
toutes les deux à la fois. — Ce cas se réalise assez fréquem- 



72 



L. DANIEL. 



ment. Il suffît pour cela que l'appareil absorbant se trouve 
placé dans un milieu plus sec que le milieu parfait et l'ap- 
pareil assimilateur dans un milieu plus humide ou plus 
obscur. 

Mais on conçoit que ces deux diminutions, pour être simul- 
tanées, ne sont pas forcément égales. L'on pourra avoir 
trois cas représentés par les relations suivantes : 

(1) c'a < c'v, 

(2) c'a == c'v, 

(3) c'a > c'v, 

dans lesquelles c'a et c'v représentent les valeurs respec- 
tives de l'absorption et de l'assimilation au moment où les 
milieux commencent à varier. 

Les inégalités (1) et (3) conduisent, la première au cas de 
vie en sol sec examiné en a, la seconde au cas de vie en 
milieu aérien, humide, peu éclairé, examiné en (3. Les 
résultats sont donc de même sens que pour a et p, mais 
moins accusés. 

L'égalité (2) correspond au cas où les diminutions s'effec- 
tuent de façon à se compenser mutuellement. La vie de la 
plante sera toujours normale, mais si cette plante ne souffre 
pas, elle ne peut atteindre son développement maximum, 
puisqu'elle ne fonctionne jamais avec ses capacités maxima 
Ca et Cv. 

Donc, dans ces trois cas encore, la taille de la plante 
restera inférieure à la taille maxima T, et la fructification 
sera inférieure à F. Cette fructification sera normale dans 
le cas (2), c'est-à-dire se produira à peu près à la même 
époque que dans le milieu parfait ; elle sera avancée dans le 
cas (1) et retardée dans le cas (3), en admettant, bien entendu, 
que la chaleur extérieure totale fournie soit suffisante. 

Les résistances R et R' joueront le même rôle qu'en a et p. 
L'action des parasites s'exercera ainsi dans le même sens, 
mais ici la plante leur résistera moins bien que dans le 
milieu parfait, même dans le cas (2) le plus favorable. 

En résumé, dans l'hypothèse du milieu parfait, on sup- 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 73 

pose un fonctionnement continu et régulier des appareils 
assimilateur et absorbant de la plante. Or, ce fonctionne- 
ment varie très souvent, puisque les milieux sont eux- 
mêmes essentiellement variables et ne réalisent qu'exception- 
nellement les conditions du milieu parfait. 

Ces considérations me permettront d'établir le principe 
suivant, très important à connaître pour expliquer certaines 
anomalies constatées dans le greffage : 

La plante sauvage n'atteint pas toujours, clans une région 
donnée, sa taille maxima T, parce qu'elle ne rencontre pas 
toujours les conditions du milieu parfait qui lui permettent 
seules de fonctionner à la fois avec ses capacités maxima 
Ca et Cv. 

Ce principe explique pourquoi l'homme arrive, en mo- 
difiant les milieux pour une plante entière (et même pour 
une partie de plante) à lui faire acquérir une taille plus 
élevée, et inversement suivant qu'il l'oblige à se rapprocher 
ou à s'éloigner, dans son fonctionnement, des capacités 
maxima Ca et Cv. 

L'agriculture et l'horticulture fourmillent d'applications 
de ces considérations théoriques. L'arrivée plus facile ou 
plus rapide d'une sève brute, riche en sels minéraux, dans un 
organe, modifie sa structure et le fait développer à bois au 
détriment de la fructification (arrosage copieux, engrais 
appropriés, redressement d'un rameau, elc.) ; ces effets sont 
produits par une augmentation de la capacité fonctionnelle 
c'a du moment, qui se trouvait inférieure à cv, ou par une 
augmentation simultanée des deux fonctions, de façon qu'elles 
se rapprochent le plus possible des capacités ca = cv, maxima 
pour le moment considéré. 

L'inverse produit évidemment les effets contraires (arcure, 
pincement, taille en vert, suppression de racines, transplan- 
tation, etc.) ; ici les résultats sont dus à la diminution de la 
capacité fonctionnelle ca du moment considéré, qui fait passer 
la plante de l'égalité ca = cv à l'inégalité ca! <cv. 

Mais si la plupart de ces données sont aujourd'hui bien 



74 



L. DANIEL. 



connues des physiologistes, elles le sont peu des praticiens. 
Je ne sache pas, d'ailleurs, qu'elles aient été appliquées 
d'une façon claire, précise et satisfaisante aux phénomènes 
produits dans la greffe par les variations de nutrition géné- 
rale. 

C'est cette application que je vais essayer de faire dans Le 
paragraphe suivant : 

§ II. — Fonctionnement de la plante greffée (théorie de la greffe). 

Pour simplifier le plus possible la théorie, j'examinerai 
exclusivement le cas des greffes effectuées au collet du sujet 
ou sur ses racines. Dans ces sortes de greffes seulement, 
on remplace la totalité de l'appareil assimilateur du sujet 
par tout ou partie de l'appareil assimilateur d'une autre 
plante (greffon); et cela, qu'il s'agisse de greffes entre plantes 
différentes ou de la greffe d'une plante sur elle-même. 

Dans les greffes sur tige, il reste toujours une portion de 
l'appareil assimilateur du sujet, ce qui compliquerait la 
théorie de la greffe ordinaire. La théorie de ces greffes est 
la même que celle de la greffe-mixte qui sera étudiée à part 
dans le chapitre m, car elles n'en diffèrent que par une 
question de plus ou de moins dans la quantité de chloro- 
phylle fonctionnant dans le sujet plus ou moins indépen- 
damment de la chlorophylle du greffon. 

Soient Ca, la capacité fonctionnelle maxima de l'appareil 
absorbant de la plante servant de sujet; 

Cv, la capacité fonctionnelle maxima de son appareil assi- 
milateur ; 

C'a, la capacité fonctionnelle maxima de l'appareil absor- 
bant de la plante qui a fourni le greffon ; 

C'y, la capacité fonctionnelle maxima de son appareil assi- 
milateur. 

Ces quantités représenteront la valeur la plus grande 
qu'elles puissent prendre quand les appareils considérés, 
entièrement développés, fonctionneront avec le maximum 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



75 



d'énergie que peuvent posséder l'individu fournissant le 
sujet et l'individu fournissant le greffon. 

Étant donnée la condition fondamentale de toute greffe, 
que le greffon doit être placé sur le sujet, on voit de suite que 
ces quatre quantités, considérées dans deux plantes déter- 
minées, pourront seulement être combinées deux à deux 
pour former quatre cas, selon qu'il s'agira de greffer ces 
deux plantes sur elles-mêmes ou de les greffer entre elles. 

Ces quatre cas sont les suivants : 

Cv - C'v i Cv , r/v 

1° — ; 2* — ; 3° ~ ; 4° — . 
la la C a va 

Mais on peut remarquer que les deux premiers n'en 
forment en réalité qu'un, puisqu'il s'agit, dans l'un et dans 
l'autre, de la greffe d'une plante sur elle-même, ce qui est le 
même cas général. 

De même, les deux derniers n'en forment aussi qu'un au 
point de vue de la théorie générale. Les variations de la 
C'v 

greffe — — étant connues, il est clair qu'elles devront théori- 
es Π

quement se retrouver dans l'ordre inverse lorsqu'on exami- 
Cv 

nera la greffe où les conditions sont simplement renversées 
C a 

par rapport à la première. 

Il me reste donc à examiner successivement, au point de 
vue des variations de nutrition générale : 

1° Les variations d'une plante de capacités fonctionnelles 

maxima Ca et Cv, greffée sur elle-même en disposant 

2° Les variations de deux plantes, de capacités fonction- 
nelles maxima Ca et Cv, C'a et C'v greffées entre elles en 
Cv 

disposant—— , ces plantes étant choisies de telle sorte que le 
Ca 

succès de l'opération soit possible. 



76 



L. DANIEL. 



1 er groupe. — Variations de nutrition générale d'une 
plante greffée sur elle-même. — Dans cette catégorie de 
greffes, les capacités fonctionnelles maxima initiales de la 
plante ne sauraient être changées par la greffe seule, à moins 
que le bourrelet consécutif à l'opération ne vienne à rompre 
cet équilibre d'une façon momentanée ou définitive. 

L'étude des greffes de plantes sur elles-mêmes revient donc 
à celle du bourrelet cicatriciel. Or, le rôle du bourrelet et sa 
nature diffèrent suivant la structure anatomique des plantes 
et aussi l'époque du greffage. 

Je considérerai d'abord les plantes à tissus herbacés, chez 
qui les tissus conducteurs sont peu développés par rapport 
aux parenchymes ; puis j'examinerai les végétaux semi- 
herbacés ou ligneux chez lesquels les tissus conducteurs pré- 
dominent sur les parenchymes. 

4. Plantes herbacées. — Je prendrai comme type le 
Haricot noir de Belgique greffé sur lui-même en mai et 
parfaitement cicatrisé, c'est-à-dire que je choisirai la greffe 
qui présente le maximum de perfection de soudure que l'on 
puisse obtenir avec cette plante dans notre climat. 

L'étude anatomique du bourrelet (1) montre nettement 
que les vaisseaux et libers sectionnés dans l'opération ne se 
rejoignent pas et que, dans l'union définitive, ce sont les 
tissus conducteurs différenciés dans les tissus cicatriciels qui 
servent seuls à la conduction des sèves. Or, ces vaisseaux 
cicatriciels sont moins nombreux au début, de calibre plus 
petit et irrégulièrement contournés. 

Les couches génératrices ont peu de vitalité et cessent de 
bonne heure de fonctionner. Aussi ces modifications pro- 
duites par la cicatrisation sont-elles permanentes et leur 
intensité dépend de l'activité relative des couches généra- 
trices. 

(i) L. Daniel, Recherches anatomiques sur les greffes herbacées et ligneuses. 
Rennes, 1896. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



77 



Or, on sait que la vitesse avec laquelle l'eau passe dans les 
lubes capillaires est donnée par la formule : 

PD 2 

v = -j-- X constante, 

dans laquelle P représente la force totale qui fait monter 
l'eau ; D, le diamètre du tube capillaire, et L, sa longueur. 

En d'autres termes, la vitesse d'arrivée de l'eau dans un 
organe_, dans les feuilles du greffon par exemple, est directe- 
ment proportionnelle à la pression exercée et au carré du 
diamètre du tube capillaire, inversement proportionnelle à 
sa longueur. 

Le temps t, mis par la sève brute à arriver aux feuilles, 
dépend de la vitesse v et variera en sens inverse. Plus cette 
vitesse v diminue, plus le temps i augmente. 

Comme, par le fait même de la disposition contournée et 
de la nature des vaisseaux cicatriciels clans le bourrelet, 
D diminue, et L augmente, ce qui contribue à diminuer v et, 
par conséquent, à augmenter /. 

Si Q et Q' représentent les quantités d'eau amenées dans 
une même journée dans deux Haricots possédant des appa- 
reils assimilateur et absorbant identiques, mais dont l'un est 
greffé sur lui-même et l'autre non, on aura toujours Q > Q f , 
si Q' représente l'eau qui arrive aux feuilles du Haricot 
greffé.- 

C'est donc le bourrelet qui cause en grande partie la con- 
centration de la sève brute dans l'élaboration, puisque l'eau 
arrive plus lentement dans les feuilles. Mais cette concen- 
tration n'est point due à l'arrêt de la sève élaborée par le 
bourrelet, comme on le prétend. Un pareil arrêt n'est possi- 
ble que si les tubes criblés laissent passer plus difficilement 
cette sève, grâce à leur forme contournée et irrégulière. Or, 
ces tubes criblés communiquent latéralement par des cloisons 
grillagées. Pour que l'arrêt de la sève élaborée soit effectif, il 
est nécessaire que le nombre des tubes soit moindre ou que 
des travées de parenchyme cicatriciel soient interposées 



78 



L. DANIEL, 



entre eux. Gela a souvent lieu en effet, de telle sorte que, 
dans beaucoup de cas, la sève élaborée passe un peu plus 
lentement du greffon dans le sujet. 

Si cet arrêt de la sève élaborée existait seul, il aurait pour 
résultat direct, non de produire une concentration de la sève, 
mais de saturer d'eau les tissus du greffon, qui passerait 
ainsi très rapidement à l'état de réplétion aqueuse. 

Mais il n'en est rien, par suite de la diminution de l'arrivée 
de la sève brute qui tend à produire la dessiccation du 
greffon. 

Les deux effets se compensent en partie, mais en partie 
seulement. On a toujours d > d\ si d représente la perte 
d'eau par l'insuffisance des communications vasculaires et 
tï la saturation produite par l'insuffisance des communi- 
cations libériennes. 

Cette différence augmente avec les dimensions respectives 
du sujet et du greffon; elle atteint son maximum au moment 
du complet développement de la plante greffée (1). 

Ceci posé, voyons comment le Haricot greffé, gêné dans 
sa nutrition générale par son bourrelet, devra se comporter 
dans le milieu parfait et dans le milieu imparfait variable. 

a. Milieu parfait. — Si l'on suppose le Haricot placé dans 
un milieu parfait, étant donné que dans une plante identique 
non greffée les capacités fonctionnelles du moment seraient 
ca = cv, cette égalité sera, du fait du bourrelet, remplacée 
dans le greffon par l'inégalité c'a < cv, puisque, d'après les 
calculs précédents, tout se passe pour le greffon comme si 
l'absorption du sujet devenait moindre. 

Cette même égalité, toujours à cause du bourrelet, sera 
transformée pour le sujet en une inégalité de sens contraire, 

(1) Ces considérations s'appliquent non seulement aux plantes herbacées 
mais encore aux végétaux ligneux, où cette différence augmente d'année 
en année à cause du bourrelet de plus en plus développé, dans le cas où 
l'on a C'v > Ca. [Voy. plus loin relations (2) et (6) en milieu parfait ou im- 
parfait.] Elles ne s'appliquent plus dans le cas où l'on a C'v < Ca, lorsque 
d devient plus petit que d' [relations (3) et (c)]. 



LA VARIATION DAJNS LA GREFFE. 



79 



cgl~>c'v, puisque toute l'eau absorbée parle sujet ne sera pas 
enlevée par le greffon. 

Le greffon se trouve donc placé dans les conditions du 
cas a de la plante normale végétant en sol sec; le sujet reste 
placé dans les conditions de la plante normale végétant en 
sol humide. 

La plante normale peut lutter contre ces conditions défa- 
vorables et ramener ses fonctions à un équilibre fonction- 
nel momentané en développant inégalement ses appareils. 

La plante greffée n'a pas cette ressource. En effet, la sève 
élaborée est moins riche en produits plastiques dès l'instant 
que la sève brute arrive en moindre quantité. Les produits 
plastiques qu'elle pourrait contenir, relenus plus longtemps 
au niveau du bourrelet, ne peuvent donner l'augmentation 
d'appareil absorbant que réclame le greffon. De même, ils 
ne peuvent amener l'augmentation de l'appareil assimilateur 
que réclame le sujet. 

D'ailleurs, en admettant que ce double résultat pût être 
atteint, un tel accroissement ne ferait qu'augmenter les 
différences fonctionnelles au lieu de les atténuer comme 
dans la plante normale. Donc, il serait nuisible. 

On peut donc dire que dans le Haricot, à la suite de la 
greffe en fente, la partie sujet et la partie greffon de la même 
plante sont dans des conditions biologiques bien différentes : 
la première est exposée h la réplétion aqueuse et à la pour- 
riture; la seconde, à la dessiccation. 

La vie ne peut se maintenir que si les différences ne sont 
pas trop exagérées, mais avec toutes les conséquences de 
chaque changement de milieu. 

Ainsi s'expliquent naturellement les faits que j'ai observés 
dans la greffe du Haricot et de diverses plantes herbacées sur 
elles-mêmes : la formation exclusive d'amidon dans le greffon, 
conformément à la loi de Pfeffer, et l'absence totale de cette 
substance dans le sujet ; la diminution de taille à la fois dans 
le sujet et dans le greffon ; l'affaiblissement différent des deux 
parties greffées dans la résistance aux parasites (Insectes, 



80 



L. DANIEL. 



Mollusques, etc., pour le greffon, et Champignons pour le 
sujet); la floraison avancée par la souffrance du greffon; 
l'influence de l'époque du greffage au point de vue de la 
maturité des fruits. La maturité des fruits n'aura lieu que 
si la plante peut emmagasiner, dans le cours de son existence, 
une quantité de chaleur q. Si le retard causé par la cicatri- 
sation, dans cetle absorption de chaleur, se produit au début 
du printemps, la perte de chaleur sera moindre que dans 
l'été par exemple, et l'avance produite par la souffrance du 
greffon pourra ne pas compenser cette perte de calorique. 

Le degré d'intensité avec lequel se manifestent les phéno- 
mènes causés par le bourrelet, suivant la nature des plantes, 
s'explique aussi facilement. 

J'ai montré que l'amidon est extrêmement abondant dans 
le Lis greffé sur lui-même, qui est presque aussi riche en 
amidon qu'un tubercule. Encore très abondant dans les 
greffons du Haricot, il l'est beaucoup moins dans ceux du 
Tagetes, par exemple. 

L'étude anatomîque comparée montre immédiatement 
que dans la greffe du Lis la reprise est très imparfaite et 
seulement cellulaire, puisqu'il n'y a pas de couche généra- 
trice interne. Dans les Tagetes, la couche génératrice in- 
terne est plus active que celle du Haricot; elle produit un 
bourrelet plus riche en vaisseaux de cicatrisation assurant 
mieux la conduction de la sève brute, etc. 

Les résultats observés sont donc bien conformes à la 
théorie. 

b. Milieux variables imparfaits. — Voilà ce qui se passe 
quand les milieux sont le plus favorables à l'absorption et 
à l'assimilation. 

Supposons maintenant que le milieu d'absorption devienne 
plus sec. Le sujet souffrira moins de l'excès d'eau, mais en 
revanche le greffon sera placé dans un milieu plus sec en- 
core. Ainsi se comprend que la taille du greffon soit d'autant 
plus petite que le sol est plus sec et que le milieu aérien est 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



81 



plus sec et plus éclairé ; que toutes les conséquences dé- 
duites précédemment augmentent en intensité dans le greffon 
et diminuent dans le sujet. 

Admettons maintenant que le milieu aérien varie seul, 
que la lumière soit moins intense et que l'humidité augmente. 
Il peut se faire alors que dans le greffon c'a devienne égal à 
c'v. Le greffon se trouve alors placé dans de bonnes condi- 
tions, comme dans la relation (2) du cas y de la plante 
normale. Sa taille sera Ja plus élevée possible dans le cas de 
greffe, mais restera toujours inférieure à la taille maxima T 
et sa fructification sera moindre que F. 

Lorsque ces conditions s'accentuent, on aura c'a > c'v 
dans le greffon. A partir de ce moment, il se trouve en milieu 
humide (cas p de la plante normale) et il en présente les 
conséquences. 

Mais comme ces conditions sont essentiellement défavo- 
rables au sujet qui se trouvait à l'avance dans un milieu 
humide, c'est le sujet qui manifeste le premier sa gêne et 
présente le plus rapidement les symptômes de la réplétion 
aqueuse. C'est donc lui qui doit pourrir le premier, puisque 
la résistance R' à la réplétion aqueuse est la même pour le 
sujet et le greffon, dès l'instant qu'il s'agit de parties diffé- 
rentes d'une même plante. 

Ainsi s'explique la pourriture du sujet seul dans la greffe 
sur elles-mêmes de jeunes planlules de Citrouille, de Balsa- 
mine, de Soleil, de Haricots, etc., quand on maintient ces 
greffes à l'étouffée pendant l'union définitive, tout comme 
pendant l'union provisoire. 

L'inégalité, suivant les plantes, du coefficient de résistance 
R r montre pourquoi la pourriture du sujet, vulgairement la 
fonte, se produit plus vite dans les greffes de Citrouille que 
dans celles des Helianihus ou des Haricots. Mais cette iné- 
galité n'intervient pas seule; il faut tenir compte aussi de 
la durée de la cicatrisation qui impose, pendant un temps 
plus ou moins long, le maintien sous cloche des plantes 
greffées, dans le procédé ordinaire des jardiniers. 

ANN. SC. NAT, BOT. VIII, G 



82 



L. DANIEL. 



J'ai évité la fonte du sujet en maintenant, pendant l'union 
provisoire et les débuts de l'union définitive, le sujet à l'air 
libre et le greffon à l'étouffée de moins en moins complète. 

Si la résislance IV est assez grande, la greffe se maintient 
sans pourrir, mais alors apparaissent dans le greffon les 
caractères de la vie en milieu humide : jaunissement et 
rougissement des feuilles, pourriture des méristèmes, des 
boutons à fleurs, retard dans la fructification, apparition de 
Moisissures, etc. 

Si l'on suppose enfin que le milieu d'absorption et le milieu 
aérien varient simultanément, il est facile de se rendre compte 
que les effets étudiés ci-dessus se combineront de façon à 
augmenter ou à atténuer les influences constatées. 

Aussi on peut conclure théoriquement, ce qui est conforme 
à l'expérience, que la greffe d'une plante herbacée faite sur 
elle-même détermine toujours des variations de nutrition géné- 
rale qui établissent un antagonisme plus ou moins marqué entre 
la partie sujet et la partie greffon. Cet antagonisme amènera 
toujours une diminution de taille et une diminution de la résis- 
tance aux parantes, quand il n amène pas une mort rapide 
des plantes associées. 

2. Plantes semi-herbacées et plantes ligneuses. — 

Tout ce que je viens de dire pour les plantes herbacées, à 
couches génératrices peu actives, va s'appliquer aux plantes 
semi-herbacées et aux plantes ligneuses, mais seulement 
dans les premiers temps de l'union définitive, tant que les 
variations causées parle bourrelet dans l'ascension de la sève 
brute se feronl sentir. 

L'étude anatomique comparative de greffes de ce genre 
d'âge différent montre très clairement que, grâce au fonc- 
tionnement persistant des couches génératrices, de nouvelles 
couches de tissus conducteurs s'ajoutent constamment aux 
anciens. 

Or, ces couches cessent, au bout d'un certain temps, 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 83 

d'être soumises aux causes qui les rendaient irrégulières. 
Les cavités dues à l'opération sont remplies ; la pression 
exercée par les lèvres du sujet et par la ligature qu'on a 
enlevée cesse d'agir sur le développement des vaisseaux qui 
vont, au bout d'un temps variable suivant la plante et la 
perfection de l'opération, reprendre peu à peu leur régu- 
larité. 

Comme il s'agit d'éléments anatomiques produits par 
une même plante, ces éléments auront alors la même struc- 
ture dans toute leur étendue, aussi bien dans la partie sujet 
que dans la partie greffon, et ils finiront ainsi par ne plus 
être déviés au niveau de la greffe. 

On sait que les bois et libers anciens ont un pouvoir con- 
ducteur de plus en plus réduit : ce sont les tissus nouveaux 
qui sont presque exclusivement chargés de la conduction des 
liquides. 

On conçoit donc que la circulation des sèves puisse, chez 
ces plantes, redevenir de plus en plus régulière après la 
greffe, au fur et à mesure du fonctionnement des couches 
génératrices, pour arriver à reprendre son cours normal. Le 
rôle du bourrelet est alors fini et la plante greffée se comporte 
comme si elle ne l'était pas. 

Même si les conditions extérieures sont encore suffisam- 
ment favorables, ce qui dépend beaucoup de l'époque du 
greffage et de la durée de la cicatrisation, on comprend 
que la plante greffée sur elle-même puisse regagner le 
temps perdu et acquérir finalement la taille ordinaire des 
témoins. 

Ces remarques s'appliquent tout particulièrement aux 
plantes ligneuses dont les couches génératrices très actives 
fonctionnent chaque année et longtemps. Comme ce son les 
greffes ligneuses que l'on a surtout étudiées jusqu'ici, on 
s'explique qu'on ait pu affirmer que la greffe d'une plante 
sur elle-même n'amenait aucune modification. 

Par le fait, il n'en est jamais ainsi dans les greffes herba- 
cées, non plus qu'au début des greffes de plantes ligneuses. 



84 



L DANIEL. 



surtout dans celles où le greffon est de petite taille par 
rapport au sujet. Cette condition amène en effet une inégalité 
de début ca > c'v entre l'appareil absorbant et l'appareil 
assimilateur qui ne disparaît qu'après plusieurs années de 
greffe. Mais, à la longue, la plante ligneuse greffée sur elle- 
même reprend son développement régulier, à condition tou- 
tefois que l'exécution matérielle de l'opération n'ait rien laissé 
à désirer. 

2 e Groupe. — Variations de nutrition générale pro- 
duites DANS DES PLANTES DIFFÉRENTES GREFFÉES ENTRE ELLES. 

— - Quand on greffe entre elles des plantes différentes, les 
choses pourront se compliquer considérablement , parce 
qu'aux changements produits comme précédemment par le 
bourrelet, se combineront ceux qu'amènent les différences 
plus ou moins marquées qui existeront entre les capacités 
fonctionnelles du sujet et du greffon. 

En effet, aussitôt formée, l'association possède un appareil 
absorbant dont la capacité fonctionnelle maxima était Ca 
avec un appareil assimilateur de capacité Cv, mais qui sera 
désormais commandée par un appareil assimilateur différent 
de capacité fonctionnelle maxima C'v. 

C'v 

Voyons comment va fonctionner cette association ——dans 

le milieu parfait, où la plante fournissant le greffon pourrait 
acquérir une taille maxima T, donner une fructification 
totale F au bout d'un temps t, et où la plante sujet aurait 
une taille différente 6. 

J'examinerai ensuite ce qui se passera pour la même 
association dans un milieu variable imparfait. 

1. Milieu parfait. — Les relations finales qui relient Ç-v 
et Ca, dans les conditions les plus favorables, sont forcément 
l'une des trois suivantes : 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



85 



(1) C'v = Ca; 

(2) C'y > Ca ; 

(3) C'v < Ca. 

Mais comme, au moment de la greffe, ni l'une ni l'autre 
des deux plantes associées ne fonctionne avec les capacités 
maxima, ces relations seront, à ce moment, représentées 
par d'autres capacités plus petites, qui seront dans les mêmes 
rapports et pourront s'écrire en supposant que, comme pré- 
cédemment, on considère deux plantes greffées de façon que 
l'appareil assimilateur du greffon corresponde comme valeur 
à l'appareil absorbant du sujet. 

[a) c'v = ca ; 
(6) c'v > ca; 
(c) c'v < ca. 

L'existence simultanée des relations (1), (2) ou (3) avec les 
relations correspondantes (a),(ù)ou (c) élimine les cas de sujets 
et de greffons de taille inégale ou qui seraient greffés au mo- 
ment où ils auraient perdu en totalité ou en partie la faculté 
de reproduire la partie de l'appareil végétatif à laquelle ils 
correspondent ou seraient incapables d'en remplir efficace- 
ment les fonctions (bourgeons à fleurs, branches étiolées, 
racines tuberculeuses, etc.). 

Ces cas particuliers seront étudiés avec les cas généraux 
auxquels ils peuvent correspondre. 

Relations (1) et (a). — Le greffon et le sujet ont les 
mêmes capacités fonctionnelles initiales (a) et appartiennent 
à deux plantes ayant les mêmes capacités fonctionnelles 
maxima (1). 

Ce cas peut évidemment se rencontrer, mais il est fort 
rare, étant donné ce que j'ai déjà fait remarquer, que 
deux plantes sont toujours plus ou moins différentes entre 
elles. 

Lorsque les conditions des relations initiale [a) et finale (1) 
se trouvent réalisées, on retombe exactement dans le cas de 
la plante greffée sur elle-même et dont j'ai examiné les va- 



86 



L. DANIEL 



riations. Ici encore la greffe pourra produire des variations 
dues à l'existence permanente du bourrelet dans les plantes 
herbacées. Dans les plantes ligneuses et semi-herbacées, ces 
variations, temporaires et limitées au début de la greffe, 
s'atténueront de plus en plus avec l'âge et finiront par dis- 
paraître. 

Je puis citer, parmi les exemples bien nets de ce cas, la 
greffe du Haricot noir de Belgique sur Haricot flageolet nain 
dans les plantes herbacées; la greffe du Chou de Tours sur 
le Chou de Rennes pour les plantes semi-herbacées, et 
diverses greffes de Poirier ou de Pommier sur franc pour 
les végétaux ligneux. 

Relations (2) et (à). — Les capacités fonctionnelles ini- 
tiale (à) et finale (2) des deux plantes sont différentes : celles 
du greffon sont plus grandes que celles du sujet : 

La différence entre ces capacités fonctionnelles peut tenir 
à une question de structure (membranes osmotiques, nombre 
et diamètre des vaisseaux) ou à une question de diastases 
dans les plantes bisannuelles et vivaces. 

Ces deux différences peuvent exister d'ailleurs séparément 
ou concurremment, s'ajouter ou se compenser plus ou 
moins. 

Au point de vue de la théorie, qu'elles soient réunies ou 
séparées, concordantes ou discordantes, le raisonnement 
sera le même. Remarquons simplement que si les différences 
sont dues uniquement aux diastases, l'inégalité dans la rela- 
tion (b) sera intermittente, très accusée au début et à la fin 
des périodes de végétation active, beaucoup moins entre ces 
deux termes extrêmes (1). 

(1) Si cette question de diastases était le seul obstacle au bon fonctionne- 
ment d'une greffe, on pourrait le faire disparaître ou au moins l'atténuer 
en employant le procédé suivant, assez analogue à celui qui me sert pour 
éviter la pourriture du sujet. Il suffirait de placer le sujet et le greffon 
dans deux milieux différents en tant que température, de façon à avancer 
la plante tardive et à retarder la plante précoce; en un mot, faire pour la 
grelïe ce que l'on fait pour la culture de la Vigne en serre, où l'appareil 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



87 



Seule l'inégalité de structure produit des effets perma- 
nents et de même sens pour un même appareil. 

Ceci posé, comme le greffon commande l'absorption du 
sujet qui ne peut, par sa nature même, suffire aux besoins 
de ce greffon, celui-ci va se trouver aussitôt dans les condi- 
tions de la plante normale végétant en sol sec (cas a). 

Comment va-t-il lutter contre cette situation anormale? 
Le fera-t-il de concert avec le sujet ou bien les deux plantes 
lutteront-elles séparément et d'une façon discordante? 

Ici encore les conditions diffèrent suivant qu'il s'agit 
des végétaux herbacés ou des végétaux semi-herbacés et 
ligneux. 

Dans les premiers, le bourrelet persiste toujours avec 
toutes ses conséquences, tandis que dans les seconds il se 
modifie progressivement par le jeu normal des couches géné- 
ratrices. 

Il y a donc lieu d'examiner séparément ces deux catégo- 
ries de greffes. 

l re Catégorie. — Greffes herbacées clans lesquelles on a 
C'v > Ca. — Les effets du bourrelet étant les mêmes que 
dans la greffe d'une plante herbacée sur elle-même, il n'y a 
pas lieu de les discuter à nouveau. 

il reste à étudier les variations produites par l'inégalité du 
début c'y > ca. Evidemment, les effets produits sur legreffon 
seront ceux étudiés dans le cas a de la plante normale, si les 
deux plantes différent seulement par rapport à l'absorption 
de l'eau. Ces effets seront plus accentués que dans la greffe 
de la plante herbacée sur elle-même. En revanche, les effets 
produits par la greffe sur le sujet, placé par le bourrelet dans 
le cas p de la plante normale, seront atténués dans une large 
mesure. 

11 peut arriver que, par le fait d'une différence osmotique 
des membranes, l'absorption du sujet n'amène pas dans le 

absorbant est en dehors delà serre pendant que l'appareil assimilateur est 
à l'intérieur, à une température plus élevée. 



88 



L. DANIEL. 



greffon tous les sels qui sont nécessaires à son développe- 
ment. Des modifications spéciales en seront la conséquence (1), 
dans la taille, la structure et la saveur. 

Donc, dans le milieu parfait, les effets du bourrelet et de 
l'inégalité C'v > Ca s'ajoutent en grande partie pour aug- 
menter les souffrances de l'association, diminuer la résis- 
tance propre des associés et parfois amener leur mori. 

Quand la symbiose persiste, la taille T du greffon est dimi- 
nuée, et le plus souvent aussi celle du sujet. La fructification 
totale / est moindre que F et la floraison plus rapide. Ces 
effets sont plus marqués que dans la greffe de la plante her- 
bacée sur elle-même, et ils sont en rapport avec la valeur 
absolue de l'inégalité C'v > Ca. 

Ainsi s'expliquent les résultais fournis par diverses greffes 
de Haricots, en particulier celle du Haricot de Soissonsgros 
sur Haricot noir de Belgique. 

2 e Catégorie. — Greffes semi-herbacées on ligneuses clans 
lesquelles on a C'v > Ca. — Dès l'instant que la structure 
des tissus conducteurs du sujet et du greffon est différente, 
il y aura forcément un bourrelet ; mais ce bourrelet ne res- 
tera pas stationnaire comme dans le cas précédent des plan- 
tes herbacées. Les couches génératrices, continuant à fonc- 
tionner, accuseront de plus en plus l'inégalité de structure 

(1) M. Dassonville a tout récemment montré que cette aclion des sels et 
leurs proportions relatives amènent dans les plantes normales des modifi- 
cations de structure plus ou moins profondes et variables avec les espèces 
considérées (Voy. Revue générale de Botanique, 4 896 et 1898). 

On sait d'autre part en horticulture que les phosphates favorisent gran- 
dement la floraison quand ils sont donnés à la plante au moment propice 
(engrais florigènes) et que les azotates ont une influence marquée sur le 
développement de l'appareil végétatif (engrais feuillogènes). 

Dans le cas de greffe en milieu parfait, le greffon n'a aucun avantage à 
retirer d'un apport plus considérable de sels, ou d'un changement dans 
leur nature. Mais il n'en est plus de même quant aux désavantages; si les 
sels arrivent en moindre quantité ou sont choisis par les membranes du 
sujet de telle façon que le greffon se trouve transporté, par le fait du sujet, 
du milieu parfait dans un milieu imparfait beaucoup moins favorable à 
l'exercice de ses fonctions, il est clair que ses souffrances seront augmen- 
tées d'autant. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



89 



enlre le sujet et le greffon et ses effets sur la répartition 
générale des sèves. 

Comme cette catégorie de greffes est une de celles qui se 
trouvent réalisées le plus fréquemment, je l'étudierai plus en 
détail. 

Elle comprend trois sortes de greffes : 

1° Celles dans lesquelles le greffon possède, au début de 
la greffe, un appareil assimilateur sensiblement égal, comme 
énergie vitale et taille relative, à l'appareil absorbant du 
sujet ; 

2° Celles dans lesquelles le greffon est constitué par un 
œil ou un rameau plus petit que la racine sujet; 

3° Celles dans lesquelles le sujet et le greffon ont la même 
taille, mais dont le sujet, modifié en vue d'une autre 
fonction, a perdu en partie ses facultés d'absorption. 

1° Le greffon et le sujet, de môme énergie vitale, ' ont sensi- 
blement la même taille au début de la greffe. — Dès le début 
de la greffe, l'inégalité C'v > Ca amène un fonctionnement 
anormal du greffon, tout comme dans le cas des greffes her- 
bacées et pour les mêmes raisons. 

Mais tandis que, dans les plantes herbacées, les couches 
génératrices cessent de fonctionner de bonne heure et déter- 
minent rapidement une inégalité maxima, qui ne peut plus 
croître à partir de ce moment, dans les plantes ligneuses ou 
semi-herbacées, les couches génératrices continuent à fonc- 
tionner et plus les i issus conducteurs augmenteront d'épais- 
seur, plus le bourrelet s'accentuera. 

En effet, le développement des deux plantes est forcément 
inégal ; les éléments plastiques fabriqués par le greffon se 
transforment en tissus différents dans les deux plantes. Cela 
continue ainsi jusqu'à ce que la différence finale c'v > ca 
arrive à dépasser la limite d'équilibre entre l'absorption et 
l'émission de l'eau par l'association (dessiccation du greffon). 

Quand cette limite n'est pas atteinte, ce qui dépend delà 
valeur de l'inégalité c'v > ca, la symbiose persiste, mais 



90 



L. DANIEL. 



alors la taille du greffon reste encore inférieure à T et sa 
fructification totale inférieure à F. 

Il ne faut pas confondre la diminution de la fructification 
totale, le grossissement du fruit et la valeur relative de la 
fructification annuelle, comme on le fait trop souvent. Ces 
effets sont simultanés et la conséquence les uns des autres. 

Par le fait de l'arrivée moindre de l'eau dans le greffon, 
les réserves y apparaissent plus vite et en quantité plus grande 
(cas a de la plante normale) : ce sont là des conditions qui 
favorisent la fructification en général et le développement de 
chaque fruit en particulier. Mais la fructification totale d'une 
plante ligneuse greffée ne sera pas plus considérable pour 
cela. Le volume des fruits augmente et quelquefois leur 
nombre, mais la production s'arrête beaucoup plus vite puis- 
que le greffon meurt beaucoup plus tôt que s'il était resté 
franc de pied (1). 

2° Le greffon et le sujet possèdent même énergie vitale au 
début de la greffe, mais la taille du greffon est beaucoup plus 
petite que celle du sujet. - — C'est le cas de la plupart des 
greffes en écusson (2), des greffes en fente, en couronne, etc., 

(1) On pourrait objecter que, par greffes successives de la même variété, 
on arriverait à faire produire indéfiniment des fruits à un même arbre, 
comme le Poirier, et k rendre ainsi la fructification totale aussi grande 
que possible. En admettant que le fait fut possible, l'objection ne serait 
pas sérieuse. L'on pourrait aussi bien bouturer le franc qui produit la 
greffe, et prolonger dans les mêmes conditions sa fructification, dont le 
produit total serait toujours supérieur, à cause de la taille plus élevée et du 
i emplacement moins fréquent, à celui des greffons. Ce dernier ne peut en 
effet fructifier aussi longtemps, comme je viens de le démontrer, que le 
franc de pied. Les effets de greffes répétées sur une même variété s'accu- 
muleront forcément à la longue pour la transformer et la faire disparaître 
avec d'autant plus de rapidité que ses souffrances seront plus vives. On 
s'explique ainsi facilement l'usure des variétés par la greffe, ou mieux leur 
iransformation ; il y aurait intérêl, pour les conserver, à les cultiver bou- 
turées. 

(2) Bien entendu, j'entends ici les greffes en écusson où l'on a supprimé 
totalement l'extrémité du sujet au voisinage de l'écusson de façon que 
celui-ci reçoive toute la sève brute. Si la section n'a pas été faite, la sève 
brute arrive en plus faible quantité à l'écusson qui se développe peu et ne 
ressent point les effets de l'inégalité C'v > Ca. Il prend alors les dimen- 
sions de tout œil latéral du sujet qui occuperait sa position. La théorie que 
j'expose ici ne saurait lui être appliquée. 

Il y a lieu encore de tenir compte de la place qu'occupe l'écusson au 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 91 

exécutées sur les végétaux ligneux. C'est celui qui a été jus- 
qu'ici le mieux étudié en pratique et c'est aussi le plus em- 
brouillé peut-êlre, étant donnés les résultats souvent contra- 
dictoires qui ont été rapportés. 

À cause de l'inégalité de dimension entre les deux appa- 
reils, les différences finales C'v > Ca n'entraînent plus 
fatalement l'inégalité de début coca. Au contraire, le 
sujet fournira autant de sève que le greffon lui en deman- 
dera, jusqu'à ce que la taille de celui-ci soit devenue telle que 
sa capacité fonctionnelle c"v soit égale à la capacité fonction- 
nelle maxima qu'il prendrait dans un milieu parfait d'absorp- 
tion d'eau avec son appareil absorbant propre c"a correspon- 
dant à sa taille. L'on a donc l'inégalité inverse c'v < ca. 

Par conséquent, pendant toute cette période, le sujet 
reste dans les conditions du cas r p de la plante non 
greffée, mais il tend de plus en ptus à se rapprocher des 
conditions de sa vie normale au fur et à mesure qu'augmente 
la taille du greffon. 

Celui-ci, pendant la même période, fonctionne avec la 
capacité maxima correspondant à sa taille, si la soudure est 
parfaite; mais, par suite de l'état du sujet, il reste lui-même 
dans les conditions du cas [3 de la plante normale et pousse 
à bois d'une façon d'autant plus marquée que l'eau lui est 
fournie plus en excès. 

Dans ce cas, le bourrelet ne nuit pas au greffon, car le 
retard dans l'arrivée de la sève qu'il peut causer est bien 
dépassé par la richesse de la sève brute fournie et la plas- 

début de l'opération, car la sève brute ne lui arrivera pas de la même ma- 
nière. Placé entre deux yeux, il est baigné seulement parla sève élaborée 
jusqu'au développement complet des vaisseaux cicatriciels, puisque les 
courants latéraux de la sève brute sont très faibles. Il est mieux situé à la 
place d'un œil, parce qu'alors il reçoit la sève brute qui s'écoule par la 
blessure Je l'œil enlevé. Aussi on conçoit que la reprise soit plus facile, et 
que le premier prenne plus facilement quand, par l'arcure du sujet ou sa 
taille préparatoire, on change au profit de l'écusson la répartition de la 
sève brute. On pourrait faire les mêmes remarques pour la greffe de côté 
sous écorce, le placase, etc. Ces divers cas rentrent dans la greffe-mixte, 
tant que le sevrage complet n'est pas effectué. 



92 



L. DANIEL. 



ticité consécutive plus grande de la sève élaborée, se diffé- 
renciant en tissus destinés presque exclusivement à l'accrois- 
sement du greffon en vue du rétablissement de l'équilibre 
entre l'absorption et l'émission de l'eau. 

Si cet équilibre n'arrive pas suffisamment vite par suite 
d'une soudure défectueuse, des troubles vitaux très préjudi- 
ciables apparaissent dans le sujet. Sa croissance étant retar- 
dée et ses facultés absorbantes du moment utilisées en partie 
seulement, les poils absorbants s'usent sans être remplacés 
aussi régulièrement; par conséquent, l'absorption diminue. 
Evidemment, ces poils seront facilement remplacés quand les 
besoins du greffon augmenteront. Mais comme ces besoins 
deviennent faibles par suite de l'insuffisance de ta soudure, 
les écorces durcissent et déterminent une pression de plus en 
plus élevée, très nuisible au greffon et au sujet, même quand 
l'égalité ç'v — ca vient à être atteinte. 

Ces désordres dans l'association sont d'autant plus mar- 
qués que la vigueur propre delà branche greffon est moindre 
et ils peuvent amener la réplétion aqueuse du sujet et la 
mort du tout après un envahissement progressif et rapide 
des parasites végétaux (Lichens, Mousses et Champignons) 
qui profilent de la diminution des résistances de chaque 
plante. 

Ainsi s'expliquent les mauvais résullats de la greffe des 
branches fruitières placées sur l'axe principal. 

On conçoit aussi pourquoi l'incision longitudinale du sujet 
dans des greffes ainsi durcies produit les meilleurs résultats 
puisqu'elle annihile complètement la tension exagérée de 
l'écorce. 

Cette discussion explique encore pourquoi la greffe des 
vieux arbres réussit mieux avec plusieurs greffons, ou quand 
on laisse au sujet des pousses feuillées qu'on enlève pro- 
gressivement après la reprise définitive (1). 

Lorsque le développement du petit greffon a été suffisam- 

(1) Faits connus depuis longtemps. (Voy. Ménagé des champs et Jardinier 
françois accommodez an goust du temps, Paris, 1711.) 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 93 

me ni rapide pour a. me mer à temps l'égalité c'v = ca, l'asso- 
ciation va se comporter comme les greffes précédemment 
étudiées où le greffon et le sujet étaient de même taille 
(C'v > Ca et c'v > ca). 

Mais il y aura cependant une différence: la capacité fonc- 
tionnelle des deux plaides sera moindre à ce moment que 
celle des mômes plantes greffées avec des appareils égaux ; 
le sujet, pendant la période de croissance du greffon, destinée 
à amener l'égalité, perd une partie de son pouvoir absor- 
bant qu'il ne saurait reprendre de suite à cause de son dur- 
cissement. 

Eu un mot, les effets de l'inégalité Cr > Ca seront plus 
accentués dans le mode de greffage avec un greffon plus 
petit que le sujet. Gomme ils portent sur la taille, la fructi- 
fication plus rapide, il peut se faire que l'on ait intérêt à 
employer ce mode de greffage : c'est le cas des arbres frui- 
tiers de nos jardins. 

Mais l'exagération de ces phénomènes étant nuisible à la 
durée des arbres, on a, au contraire, intérêt à les éviter pour 
le Pommier et le Poirier à cidre par exemple. Aussi doit-on 
employer de préférence la greffe sur jeunes scions d'un an 
qui réduit au minimum les effets de l'opération. Le succès 
plus grand de ces greffes se comprend d'ailleurs tout natu- 
rellement d'après ce que je viens de dire ; il en est de même 
de la greffe avec plusieurs greffons, sur vieux arbres ; la dif- 
férence co > ca est en effet réduite par ces procédés. 

Je vais examiner maintenant diverses bizarreries de greffe, 
jusqu'ici considérées comme inexplicables; pourquoi, par 
exemple, les pousses du début sont plus vigoureuses dans la 
greffe du Poirier sur Coignassier que dans la greffe du même 
Poirier sur franc, lorsque par la suite c'est l'inverse qui se pro- 
duit? pourquoi une plante A qui ne peut se greffer directe- 
ment sur une plante G réussit à vivre sur cette plante quand 
l'on prend pour intermédiaire une plante B. Enfin j'étudierai 
les effets du surgreffage. 



L. DANIEL. 



Les pousses plus belles du Poirier sur Coignassier et l'ar- 
rêt ultérieur de sa végétation sont dus aux variations de l'iné- 
galité C'v < Ca qui, au début de la greffe, donne lieu à l'iné- 
galité de sens contraire c'v <ca, pour arriver h l'égalité 
c'v = ca et ensuite à l'inégalilé c'v > ca quand la laille du 
greffon dépasse celle du sujet. 

Je viens de démontrer que sujet el greffon se trouvent au 
début dans les conditions du cas p de la plante normale en 
milieu parfait. L'excès d'eau et la souffrance consécutive 
sont donc d'autant plus grandes que l'inégalité c'v < ca est 
plus grande en valeur absolue. J'ai fait voir que la valeur de 
celte inégalité dépend de l'âge de la greffe ; elle est d'autant 
plus grande que la greffe est plus réconte et que le greffon est 
de plus petite taille par rapport au sujet. 

Mais ce n'est pas tout. La valeur de l'inégalité dépend 
encore de la valeur relative initiale de chacun de ces termes, 
qui sont sous l'étroite dépendance de la valeur relative des 
termes de l'inégalité finale C'v > Ca. Plus celle-ci est grande, 
plus l'inégalité de début est petite, puisqu'elle est inverse de 
la première. Le greffon compense en partie la faiblesse de 
sa taille par une capacité fonctionnelle propre plus grande, 
tandis que le sujet compense l'excès de ses dimensions par 
une capacité fonctionnelle plus petite. Les deux variations 
s'ajoutent donc pour diminuer la valeur absolue de l'inéga- 
lité cv > ca. 

Donc, plus l'inégalité C'v > Ca sera élevée en valeur abso- 
lue, moins les souffrances du début seront grandes dans le 
greffon el plus sa croissance sera rapide jusqu'à ce que l'iné- 
galité se transforme en égalité. A partir de ce moment, l'iné- 
galité change de sens et amène au contraire des souffrances 
d'autant plus vives que l'inégalité C'v > Ca sera plus grande 
en valeur absolue. 

Ces considéralions expliquent très simplement le cas du 
Poirier greffé sur Coignassier ou sur franc. 

La différence C'v > Ca du Poirier greffé sur Coignassier 
est plus grande en valeur absolue que la différence C'v > Ka 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 95 

du Poirier placé sur franc. Donc la souffrance du début doit 
être moins vive dans la première greffe et les pousses plus 
vigoureuses que dans la seconde. C'est l'inverse dans la suite 
du développement, et la théorie est d'accord avec l'expé- 
rience. Ce que l'on considère comme une anomalie est abso- 
lument rationnel 

L'arrivée de l'eau dans le greffon suffit, comme on le voit, 
à expliquer certains phénomènes. Pour d'autres, tels que 
ceux de la structure variant avec la nature des sujets, il 
faut faire intervenir l'osmose qui change suivant les sujets. 
On conçoit que tel sujet laissera passer tel sel que ne pre- 
nait pas le greffon, ou empêchera l'arrivée de tel autre : les 
proportions relatives des sels absorbés pourront même 
varier. Or, on sait quel rôle important jouent les sels dans 
la structure d'une plante donnée, qui voit ainsi augmenter 
ou diminuer sa conduction par l'épaississement de ses appa- 
reils, leur développement plus réduit ou augmenté. 

C'est de cette façon seulement qu'on peut expliquer la 
différence de structure entre les bois d'une même variété 
de Poirier greffée comparativement sur Coignassier et sur 
franc. L'examen histologique des deux bois permettrait de 
discerner la nature des différences osmotiques dans les deux 
greffes, si l'on connaissait préalablement l'action de chaque 
sel sur le Poirier. 

Comme le bois du Poirier greffé sur franc est plus dense, 
plus dur et moins cassant que le bois de ce même Poirier 
greffé sur Coignassier, il faut en conclure que les différences 
que devrait amener la disette d'eau sont victorieusement 
combattues par l'action des sels amenés par le sujet Coi- 
gnassier. 

Examinons maintenant le cas d'une variété A de Poirier 
qui donne de mauvais résultats sur un sujet C de Coignas- 
sier, mais qui y réussit si on la greffe sur un Poirier B, 
préalablement greffé sur Coignassier. 



96 



L. DANIEL. 



D'après la théorie précédente, il est clair que les deux 
bourrelets devraient amener des résultats plus mauvais 
qu'un seul, puisqu'ils augmentent chacun la valeur de l'iné- 
galité cv > ca, en empêchant successivement la sève brute 
de pénétrer aussi facilement dans le greffon. La sève brute 
ne change pas comme qualité à son passage dans les bour- 
relets, car B est un simple intermédiaire sous ce rapport, 
puisque les vaisseaux sont des tubes, contournés il est vrai, 
mais continus. L'absorption reste en définitive commandée 
par le greffon, indépendamment de l'intermédiaire sous le 
rapport de la qualité, mais sous sa dépendance au point de 
vue de la quantité. 

Or, non seulement les mauvais résultats ne sont pas 
accentués, mais ils disparaissent en partie. Il semblerait 
donc que la théorie soit en défaut. 11 n'en est rien cependant. 

Le résultat meilleur produit par l'intermédiaire B peut 
tenir à ce que le Coignassier C contient dans sa sève élaborée 
un produit nuisible au Poirier A, directement ou par réac- 
tion. Dans la greffe unique, ce produit passera directement 
par osmose dans le greffon et le fera mourir. Il suffit pour 
cela que les membranes des cellules de celui-ci soient 
osmotiques pour la substance considérée. 

Le même phénomène se produirait si À contient dans sa 
sève élaborée un produit nuisible à C. 

Avec la greffe intermédiaire de B sur C, puis de A sur B, 
le produit nuisible ne peut arriver à A ou à C que par l'in- 
termédiaire de B. Il suffît, pour qu'il n'ait plus d'action 
sur A ou sur C, que les cellules libériennes et le parenchyme 
de B ne soient pas osmotiques pour cette substance. C'est la 
seule explication possible d'un bon résultat obtenu à la suite 
de surgreffes quand l'on a dans les deux greffes successives 
l'inégalité c'v>ca (I). 

La théorie de ce cas C'v> Ca, commun dans le surgreffage, 

(i) Dans les greffes intermédiaires réalisant l'inégalité ç'v < ca, la double 
greffe peut amener la réussite plus facile en ralentissant l'arrivée de la 
sève brute, ainsi qu'on le verra plus loin. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



97 



permet encore de comprendre les effets de la greffe répétée 
sur une même variété. 

Comme dans le cas précédent, le seul changement pos- 
sible, c'est le retard plus marqué de la sève brute, puisqu'il 
s'agit de l'ascension de la sève brute dans des tubes 
capillaires sous l'influence d'une même poussée osmotique 
du sujet. 

Si les reprises successives sont parfaites, elles entraînent 
une augmentation de la différence c'v>ca. Cette augmenta- 
tion est plus prononcée encore avec une reprise insuffisante. 

Les phénomènes produits par la seconde greffe accen- 
tueront donc les effets de la première. Ainsi s'expliquent 
la diminution de plus en plus marquée de la taille, de la 
vigueur et la fructification de plus en plus rapide ainsi que 
l'épuisement prématuré du greffon, etc. 

Lorsque l'on surgreffe avec des variétés différentes, pré- 
sentant les mêmes rapports, les mêmes effets se retrouvent, 
à moins que l'on ne retombe dans le cas précédent où les 
sèves élaborées interviennent dans le résultat final. 

3° Le greffon et le sujet ont la même taille, mais le sujet 
a perdu en partie ses facultés d'absorption par le fait de F âge 
et de l'adaptation à une autre fonction. — Ce cas peut être 
réalisé tout aussi bien dans la relation (1) que dans la rela- 
tion (2). Mais il n'y a pas lieu d'étudier successivement cette 
variation dans les deux relations, car la théorie de ces cas 
particuliers ne diffère que par une question de quantité. 

Supposons que, comme dans les plantes bisannuelles à 
racines tuberculeuses, la racine, jouant le rôle de magasin 
de réserve, vienne à perdre en grande partie sa capacité 
absorbante. 

Les conditious dans lesquelles va se trouver la greffe 
changent dès lors suivant qu'on considère la racine jeune ou 
la racine âgée, et l'on comprend alors que la greffe de Lai- 
tue sur Salsifis puisse réussir avec la racine jeune où hi 
relation c l v>ca est voisine de l'égalité, quand elle échoue 

ANN. SC. NAT. BOT. VIII, 7 



98 



L. DANIEL. 



sur racine âgée ayant perdu son pouvoir absorbant où la 
relation c'v> ca augmente en valeur absolue, puisque le 
greffon ne peut utiliser l'inuline en réserve dans le sujet. 

La rapidité de la cicatrisation et sa nature jouent un rôle 
important dans les greffes de ce genre, quand les réserves 
du sujet peuvent être assimilées par le greffon. 

Que la cicatrisation reste imparfaite ou subisse un retard 
prolongé, le greffon ne rencontrera plus la somme de chaleur 
suffisante pour développer son appareil reproducteur dans 
le cours de l'année de greffe. Il en restera, comme le Sal- 
sifis sur Scorsonère, à la rosette caractéristique de la pre- 
mière année de son développement, et s'il ne pourrit pas 
l'hiver, ce qui est le cas fréquent, il se développera à fleurs 
l'année suivante. Le greffon bisannuel devient ainsi plur- 
annuel. 

Quand la cicatrisalion est suffisamment rapide et que les 
réserves du sujet peuvent être assimilées par le greffon, le 
manque de capacité absorbante n'a plus autant d'inconvé- 
nients, car le greffon se développe à l'aide de ces réserves 
étrangères comme avec les siennes propres. 

Mais, à cause de sa relation finale C'v>Ca, les réserves 
du sujet sont en moindre quantité que celles habituellement 
formées par le greffon. Celui-ci devra rester de plus petite 
taille étant moins nourri : c'est ce que confirment les expé- 
riences que j'ai décrites dans la l re partie A de ce chapitre. 

En résumé, on peut dire que, dans le milieu parfait, 
lorsque la greffe sera faite entre plantes de capacités diffé- 
rentes C'v>Ca, on aura en fin de compte un greffon de 
faille plus petite que T, une fructification totale plus petite 
que F, venant au bout d'un temps plus court que /, absolu- 
ment comme si la plante greffon, à l'état normal, avait 
végété dans un sol sec, passant ainsi du milieu parfait d'ab- 
sorption au milieu imparfait. 

Toutes ces conséquences sont proportionnelles à la valeur 
absolue de l'inégalité Cv>Ca, et la réussite de la greffe, 
avec celte relation, n'est possible matériellement que dans 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



99 



l'intervalle compris entre les valeurs extrêmes de l'inégalité 
qui amènent à la longue la dessiccation du greffon, ou qui 
produisent à un moment donné la réplétion aqueuse. 

Relations (3) et (c). — Les capacités fonctionnelles initiale 
(c) et finale (3) sont différentes : celles du sujet sont plus 
grandes que celles du greffon. 

Ces greffes ne se font guère dans la pratique horticole. 
Elles ont aujourd'hui une grande importance en agriculture, 
car c'est le cas de la Vigne française placée sur la Vigne 
américaine. Mais n'eussent-elles aucune importance pra- 
tique actuelle, elles n'en seraient pas moins intéressantes 
en théorie. 

Dans cette catégorie, les effets du bourrelet, qui se produit 
comme dans les relations précédentes, pourront s'ajouter 
à ceux qu'amènera l'insuffisance du greffon ou les com- 
penser en partie. Ces effets seront d'autant plus marqués que 
le greffon sera plus petit par rapport au sujet et que par 
conséquent la greffe sera le plus près de son début. 

Dans les plantes semi-herbacées et ligneuses, les effets du 
bourrelet qui empêche l'eau de pénétrer dans le greffon 
compenseront en partie les résultats de l'inégalité C'v < Ca. 
Mais cette compensation sera temporaire seulement ; les 
effets produits à la suite de la première année de greffe, 
avec même un greffon très petit par rapport au sujet, seront 
toujours de même dans les années suivantes et l'augmen- 
tation de taille du greffon ne fera que diminuer progres- 
sivement cette différence sans l'annuler. 

La conséquence de cette greffe, c'est d'exposer pendant 
toute sa durée le sujet à la réplélion aqueuse, et aussi, à un 
moindre degré, le greffon. 

Cependant, comme le greffon s'accroît rapidement, beau- 
coup plus vite que le sujet, celui-ci remplace plus lentement 
ses poils absorbants, et il se produit une sorte d'équilibre 
entre l'absorption et l'émission de l'eau, pendant que le 
sujet reste baigné par la sève brute. 



100 



L. DANIEL. 



Si la mort n'arrive pas par réplétion aqueuse, le sujet 
reste de plus petite taille qu'à l'ordinaire, tandis que le 
greffon, s'il n'est pas trop baigné par l'eau du sujet, autre- 
ment dit si la valeur absolue de l'inégalité c'v<cca n'est pas 
exagérée, fonctionnera avec son maximum d'énergie et 
atteindra une taille plus élevée que dans la relation (2), 
quoique moindre que T. 

Ce cas diffère en effet du cas p de la plante normale en ce 
que l'appareil assimilateur de celle-ci ne fonctionnait pas 
avec sa capacité maxima, étant situé dans un milieu aérien 
variable. 

Dans les plantes herbacées, la compensation produite 
par le bourrelet sera persistante. Ce bourrelet a une struc- 
ture telle qu'il amène forcément les mêmes effets. La com- 
pensation sera parfaite si l'effet de la pression de la sève 
brute du sujet vient égaler la diminution de calibre des 
vaisseaux, leur longueur plus grande et leur plus petit 
nombre. 

Dans ce cas, le greffon ne souffrirait pas et se dévelop- 
perait comme s'il n'était pas greffé. 

Mais on conçoit que si une pareille compensation est 
possible au début de la greffe, elle ne tarde pas à disparaître. 
Le sujet, à cause de l'insuffisance du travail des couches 
génératrices, s'accroît peu; ses poils absorbants sont rem- 
placés plus lentement, et il perd en partie son pouvoir 
absorbant. Cela d'autant plus vite que la soudure est plus 
imparfaite. 

On retombe ainsi dans les relations (1) et (a), puis (2) et (ô), 
où le sujet pompe suffisamment de sève pour nourrir le 
greffon, et l'on doit observer les mêmes effets. 

Ainsi peut s'expliquer le fait, en apparence contradic- 
toire, que le Haricot noir de Belgique reste quand même 
de taille plus petite, bien qu'il soit greffé sur le Haricot de 
Soissons gros, qui possède une capacité fonctionnelle plus 
grande, et que sa taille varie selon les greffes, celles-ci pré- 
sentant fatalement une soudure plus ou moins parfaite* 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



101 



Dans les résultats obtenus, il faut donc tenir le plus grand 
compte de la perfection relative du bourrelet. 

La discussion de la valeur absolue de l'inégalité C'v<Ca 
va permettre encore de se rendre compte de divers résultats 
de la greffe, que l'on n'a pas expliqués jusqu'ici. 

Quand l'inégalité c'v<ca est trop forte en valeur absolue, 
la greffe ne peut réussir ; c'est le cas des greffes où l'on 
prend pour greffons des plantes ou parties de plantes peu 
riches en chlorophylle : rameaux étiolés, rameaux atrophiés 
du Chou-fleur, etc. L'insuccès plus fréquent de la greffe des 
plantes à feuilles panachées s'explique de la même ma- 
nière. 

J'ai montré, dans la relation précédente, comment cer- 
tains résultats de la surgreffe pouvaient se comprendre. Des 
faits de même ordre peuvent exister dans la relation (3), 
mais ils ont alors une autre cause. 

A 

Soient deux plantes A et C greffées - avec la relation 

C'v<Ca. L'insuccès est la conséquence de la greffe. Prenons 
une plante intermédiaire B qui donne c a<ka<ca, la greffe 
réussit finalement. 

On voit de suite que le premier bourrelet diminue pour 
le petit greffon A l'arrivée de la sève brute et réduit par 
conséquent la différence initiale c'v<ca. Le greffon A a donc 
moins de chance de périr par réplétion aqueuse les pre- 
mières années de greffe. 

Le deuxième bourrelet vient plus tard ajouter son action 
au premier pour diminuer les souffrances du greffon. On 
comprend que, dans ce cas, la surgreffe amène encore un 
bon résultat et doive être recommandée, quand on considère 
avant tout la réussite de la greffe, sans se préoccuper de sa 
durée. 

En résumé, en milieu parfait, la relation C'v< Ca amène 
encore une diminution de la taille T, une fructification 
moindre que F, venant souvent au bout d'un temps assfcz 



102 



L. DANIEL. 



long, et restant peu abondante chaque année dans les 
plantes ligneuses. 

Dans les plantes herbacées annuelles, ces résultats sont 
en rapport surtout avec la perfection du bourrelet. 

2. Milieux imparfaits variables. — Le milieu parfait, 
tel que je l'ai défini, et même en lui supposant ses varia- 
tions normales diurne et nocturne, comme aussi les varia- 
tions régulières de température amenées par les saisons, ne 
saurait exister que fort rarement. 

Les milieux, sol et air, sont, en effet, essentiellement 
variables, non seulement avec le pays et le climat, mais 
encore dans un même pays suivant les années et la nature 
des plantes qui y ont végété. 

Il y a donc lieu d'examiner comment les diverses sortes 
de greffes précédentes vont se comporter quand les deux 
facteurs considérés vont varier séparément sous l'influence 
des milieux. 

Enfin, va pouvoir intervenir une complication qui aura 
son importance et qui ne pouvait se présenter en milieu idéal. 
Chacune des deux plantes peut, comme je l'ai montré pour 
la plante normale (cas p et y), ne jamais fonctionner, dans 
un climat donné, avec son énergie maxima et n'acquérir 
jamais sa taille maxima, parce que les conditions du milieu 
parfait nécessaire pour cela ne sont jamais réalisées pour 
elle. 

On conçoit que le milieu greffe, dans certains cas déter- 
minés, pourra faire fonctionner l'une ou l'autre des deux 
plantes greffées de façon telle qu'elles se rapprochent alors 
du fonctionnement parfait et acquièrent ainsi une taille 
supérieure à leur taille habituelle dans le pays con- 
sidéré. 

Ceci posé, j'étudierai d'abord le cas où les plantes greffées 
atteignent leur taille maxima T dans le milieu variable 
considéré, puis le cas contraire. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 103 

1 er Cas. — Les plantes fournissant le sujet et le greffon 
atteignent dans le milieu considéré leur taille maxima. 

Ici, j'examinerai successivement les trois relations fonda- 
mentales précédentes : 

(1) C'v — Ca, avec (a) c'v = ca; 

(2) C'v > Ca, avec (b) c'v > ca ; 

(3) C'v < Ca, avec (c) c'v < ca. 

Relations (1) et (a). — La capacité absorbante maxima Ca 
du sujet est la même que la capacité maxima C'v du greffon, 
ainsi que les capacités initiales de début de la greffe. 

Examinons encore séparément les plantes herbacées et 
les plantes semi-herbacées ou ligneuses, 

l re Catégorie. — Plantes herbacées. — J'ai montré que 
dans le milieu parfait, avec la greffe ordinaire, le sujet reste 
gorgé d'eau par l'effet du bourrelet, tandis que le greffon est 
exposé à la dessiccation. 

Les conséquences d'une variation dans cette situation 
anormale sont faciles à prévoir. 

Toute augmentation d'humidité dans le milieu aérien 
favorisera le greffon aux dépens du sujet qui pourra plus 
facilement mourir par réplétion aqueuse et pourriture quand 
le* greffon survivra plus facilement. 

Toute diminution d'absorption dans le sol favorise le sujet 
ua détriment du greffon, qui finira par mourir desséché 
quand le sujet restera vivant. 

Lorsque la diminution d'absorption coïncide avec une 
diminution de la vaporisation, les circonslances sont plus 
favorables, mais l'égalité ca = c'v fût-elle atteinte, grâce 
à cette combinaison, les deux plantes n'atteindraient 
point leur taille normale, puisqu'elles fonctionneraient 
chacune avec des capacités inférieures à leurs capacilés 
maxima. 

Ces considérations expliquent les variations de laille des 
greffons d'une même espèce, la non-réussite de certaines 
greffes dans des années sèches ou humides, quand elles 



J 04 



L. DANIEL. 



réussissent lorsque les conditions climatériques sont diffé- 
rentes, et pourquoi les greffons seuls meurent par dessicca- 
tion quand le sujet est bien vivant (1), ou inversement le 
sujet pourrit quand le greffon reste bien portant. 

D'une façon générale, on peut donc conclure que la greffe 
des plantes herbacées, en milieu imparfait comme en milieu 
parfait, a toujours pour conséquences d'amener des trou- 
bles dans la nutrition générale, qui oscillent entre la réplétion 
aqueuse du sujet et la dessiccation du greffon, et cela qu'il 
s'agisse de la greffe d'une plante sur elle-même ou de 
plantes différentes. 

Ces troubles dépendent non seulement des relations 
initiale et finale entre les capacités fonctionnelles du sujet 
et du greffon, mais ils sont sous la dépendance très étroite 
des conditions de sol et d'atmosphère. 

Cette dépendance et la situation différente dans laquelle se 
trouvent les deux plantes amènent à cette conclusion pra- 
tique très importante : 

Il ne faut jamais, dans les plantes herbacées, traiter de la 
même manière le sujet et le greffon quand on est obligé de 
recourir à la culture sous verre ; ce qui favorise le fonction- 
nement de l'un nuit au fonctionnement de l'autre. 

Un pareil traitement n'aurait sa raison d'être que si l'on 
voulait, dans un but expérimental ou dans le dessein d'ob- 
tenir des variétés .nouvelles, placer le sujet et le greffon 
dans les conditions biologiques les plus anormales. Mais il 
faut bien se persuader que toutes les variations ainsi pro- 
duites conduiront à une diminution de la taille T et de la 
fructification de l'espèce ou de la variété choisie comme 
greffon (obtention directe du nanisme par la greffe). 

2 e Catégorie. — Plantes semi-herbacees ou ligneuses. — 

(1) J'ai pu, cette année 1898, après une sécheresse prolongée, constater 
dans les Rosiers la mort du greffon quand le sujet, resté vivant, poussait 
des branches de remplacement. Dans le Pommier, par exemple, tout meurt, 
parce que le sujet n'a point, au même degré que le Rosier, la faculté d'é- 
mettre des bourgeons de remplacement. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



105 



On voit de suite que, dans ce cas spécial où l'absorption et 
l'émission de l'eau s'équilibrent, et où les effets du bourrelet 
disparaissent assez vite, les variations de ca et de c'v sous 
l'influence des changements des milieux, air ou sol, se 
ramènent absolument à celles des variations du cas y de la 
plante normale vivant en milieu variable. 

Ce cas, très rare évidemment, n'offre donc que peu d'in- 
térêt, et il n'y a pas lieu de s'y arrêter davantage. 

Relations (2) et{b). — Les capacités maxima Ca et C'v sont 
différentes et l'on a C'v > Ca. 

Ce cas, le plus compliqué de tous, est, comme je l'ai déjà 
dit, celui qui est le plus souvent réalisé dans les arbres frui- 
tiers. L'étude des variations d'un sujet et d'un greffon, offrant 
ces relations dans un milieu variable, est des plus impor- 
tantes, car ces variations auront pour effet de compliquer 
encore les effets déjà compliqués qui ont été exposés à 
l'étude du même cas en milieu parfait. 

Ici, j'examinerai séparément encore les greffes herbacées 
et les greffes ligneuses. 

i re Catégorie. — Greffes herbacées. — Les effets du bour- 
relet restent les mêmes que dans les cas précédemment 
étudiés. A cause du peu d'activité des couches génératrices, 
ce bourrelet ne sera pas beaucoup accentué par l'inégalité 
C'v > Ca . 

Mais les conséquences de cette inégalité changeront les 
conditions de vie du greffon beaucoup plus que dans le milieu 
parfait, et elles seront différentes suivant que le sol varie, 
ou le milieu aérien, ou les deux milieux à la fois. 

La diminution de Ca cause ici la mort plus rapide 
du greffon, puisque celui-ci est déjà privé d'eau par le 
bourrelet. La dessiccation du greffon sera d'autant plus 
rapide, que la valeur absolue de l'inégalité du moment c'v> ca 
est plus prononcée. C'est le cas d'un certain nombre de 
greffes herbacées dont le greffon meurt, le sujet restau! 



106 



L. DANIEL. 



vivant, ou dont la taille resle beaucoup plus petite si l'asso- 
ciation est placée dans un sol sec : Haricots de Soissons sur 
Haricots nains cultivés en sols plus ou moins humides, plus 
ou moins riches, etc. 

Si Cv seule diminue, le greffon en profite sans que le sujet 
en souffre, jusqu'à ce que la réplétion aqueuse arrive. Cetle 
réplétion aqueuse arrive plus vile que dans le milieu par- 
fait, mais moins vile que dans le cas d'égalité des fonctions, 
comme dans la greffe de la plante sur elle-même. La pour- 
riture du sujet n'est plus ici, comme la dessiccation du 
greffon, fonction de l'inégalité c'v > ca. 

Il y a lieu, bien entendu, de faire les mêmes remarques 
que dans les relations (a) et (1) au point de vue de la com- 
pensation relative ou de l'exagération de ces phénomènes 
par une variation simultanée concordante ou discordante. 
Il faut aussi tenir compte des variations causées par l'osmose 
différente des sels qui arrivent au greffon. 

2 e Catégorie. — Greffes semi-herbacées ou ligneuses. — 
Il faut considérer encore séparément : 1° les greffes où le 
sujet et le greffon sont de même taille; 2° celles où le greffon 
est plus petit que le sujet au début de l'opération. 

1° Le sujet et le greffon s'équivalent comme taille. — Dans 
ces sortes de greffes seulement existe au début la relation (ô) 
c'v> ca. Le bourrelet ne saurait ici disparaître, puisque les 
deux plantes diffèrent comme capacités; au contraire, il 
augmentera avec l'âge, et ses dimensions seront en rapport 
avec l'activité respective des couches génératrices des deux 
plantes et la valeur absolue de l'inégalité du moment c"v> c ] a. 

D'ailleurs, les effets de ce bourrelet vont concorder avec 
ceux de l'inégalité fonctionnelle pour amener les mêmes 
résultats, c'est-à-dire la diminution de l'arrivée de l'eau dans 
le greffon. Dans ces conditions, la taille finale et la fructifi- 
cation sont fonctions du bourrelet et de l'inégalité, comme 
ie l'ai démontré pour le milieu parfait. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



107 



Mais, dans le milieu imparfait, ces relations vonl, en plus, 
être influencées par les changements de milieux. 

Tout ce qui augmentera la valeur de l'inégalité du mo- 
ment c'v > ca augmentera les réaclions produites; tout ce 
qui la diminuera atténuera ces mêmes effets. 

Ainsi, lorsque le sol devient moins riche et plus sec, 
par exemple, le greffon souffre d'autant plus, fructifie 
moins et vit moins longtemps. J'ai très fréquemment 
observé ce cas. Mes greffes de Choux de Mortagne sur 
Choux nantais, faites en terre forte, réussissent mieux que 
dans un terrain sec; leur taille relative est plus élevée, leur 
vigueur relative plus grande, et ces effets sont plus accen- 
tués que sur les variétés cultivées comme témoins. Cette 
influence du terrain permet de comprendre pourquoi le 
Pêcher greffé sur Prunier vit plus longtemps quand il est 
placé dans un sol humide. 

Quand c'est seulement le milieu air qui varie et devient 
plus humide, la dessiccation du greffon est moins à craindre, 
car les effets de l'inégalité c'v>ca du moment diminuent. 
Ainsi s'expliquent la vie plus longue de certaines plantes 
greffées placées dans des climats plus humides, et les chan- 
gements de taille, de nature des produits du greffon (1) qui 
correspondent à la variation du milieu aérien. 

Les différences qui en résultent dans la concentration de 
la sève élaborée expliquent en partie la saveur moindre des 
fruits, la fructification moins abondante, la pousse à bois 
plus marquée dans les années humides d'un même cli- 
mat, etc. 

(I) La nature des réserves et leur quantité varient en effet suivant les 
conditions atmosphériques et le contenu des sèves. Quand l'eau arrive en 
moindre abondance dans le greffon etque l'air est sec, la pression osmolique 
augmente dans les cellules du greffon et cela d'autant plus vite que les ma- 
tières solubles s'y forment plus rapidement. Cette pression ne peut devenir 
Irop élevée, sans quoi elle compromettrait la vie de la cellule. Elle est 
abaissée par formation de saccharose aux dépens du glucose : c'est ainsi 
que mes Navels greffés sur Choux sont devenus plus sucrés. La richesse 
plus grande en sucre des poires greffées sur Coignassier est un l'ait de 
même ordre, en étroite relation avec l'arrivée moindre de la sève brute 
parle sujet Coignassier que par le sujet franc de pied. 



108 



L. DANIEL. 



Si les deux variations existent à la fois, les phénomènes 
qu'elles produisent sont intermédiaires entre les précédents 
et peuvent se compenser en partie. 

Ces considérations permettent de comprendre la raison 
de quelques faits couramment observés dans la pratique. 

Le Poirier greffé sur franc, dont la capacité d'absorp- 
tion C'a est plus grande que celle du Coignassier Ca, vit plus 
longtemps sur franc et s'y développe finalement avec plus 
de vigueur que sur Coignassier, et il résiste mieux aux varia- 
tions de milieu et aux parasites, toutes conditions égales 
d'ailleurs. 

De là le bien fondé de la pratique qui, en sol riche, 
prescrit de greffer le Poirier sur Coignassier ; en sol pauvre 
ou sec, recommande de le greffer sur franc. 

Les mêmes principes sont appliqués au Pêcher que Ton 
cultive, suivant les sols, greffé sur Amandier ou sur Prunier. 

La pratique est ici absolument d'accord avec la théorie ; 
mais elle ne le serait plus si l'arboriculteur taillait uniformé- 
ment l& même variété de Poirier, espérant ainsi obtenir dans 
tous les cas cet équilibre parfait entre la production et la 
vigueur qu'il recherche avant tout. 

En effet, cet équilibre ne peut être atteint qu'à la condi- 
tion de connaître les trois causes qui peuvent le faire varier: 
la valeur de l'inégalité C'v > Ca, l'état du sol, la nature du 
climat. Or, cette recherche n'a jamais eu pour base la discus- 
sion de l'inégalité C'v> Ca et la théorie complète de ce cas 
de greffe ; elle est restée exclusivement empirique^ et pour 
cause. 

Comme les effets observés dans une même greffe sont 
éminemment variables avec les trois facteurs considérés, et 
amènent parfois des résultats contradictoires suivant leurs 
relations, on conçoit que chaque praticien puisse avoir sa 
manière de tailler personnelle et qu'il se soit fait une sorte 
d'arboriculture à lui, en rapport avec le coin de terre où il 
opère et la nature de son climat. Tout cela serait bien s'il se 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



109 



contentait de cette application locale, mais combien ont 
voulu généraliser ! 

Toutes ces divergences cesseront le jour où l'on basera 
les théories de la conduite des arbres fruitiers, non seule- 
ment sur la répartition des sèves dans un arbre normal, 
comme on l'a toujours fait, mais encore sur la théorie de la 
greffe, en cherchant à déterminer préalablement et d'une 
façon précise les facteurs que je viens d'indiquer : rapports 
fonctionnels du sujet et du greffon et leurs variations suivant 
la nature du sol et du climat. Toute théorie qui ne s'appuiera 
pas sur ces données fondamentales restera empirique et ne 
sera pas générale, 

2° Le sujet et le greffon sont de taille inégale au début de 
la greffe. — Le raisonnement qui a servi pour le milieu 
parfait s'applique également ici. Mais il reste à indiquer les 
variations qui seront causées par les changements de mi- 
lieux. 

J'ai montré que, par le fait même de la petite taille du 
greffon par rapport à celle du sujet (greffe en fente du Pom- 
mier à cidre, par exemple), l'inégalité de début c'v > ca 
change de sens et devient c'v < ca. 

Lorsque la variation porte sur le milieu aérien, elle est 
toujours nuisible, et cela jusqu'à ce que, par suite de la 
croissance, le greffon ait acquis une taille telle que, dans 
les conditions du moment, l'inégalité c'v>ca vienne à 
s'établir. 

Quand l'absorption devient moindre, la variation est au 
contraire avantageuse pourvu qu'elle ne ramène pas, par une 
diminution exagérée, l'inégalité c'y <c'a àl'inégalité c"v>c'a, 
en représentant les capacités fonctionnelles du moment par 
c"v et c'a. 

Voilà comment les choses devraient se passer si la cica- 
trisation du début était parfaite, et ne jouait par elle-même 
aucun rôle défavorable. Mais, très souvent, par suite de la 
taille plus élevée du sujet et de l'étendue de la cicatrice, il 



110 



L. DANIEL. 



n'en est pas ainsi. Les cellules bordant la plaie perdent leur 
tension et meurent jusqu'à une profondeur variable avec les 
conditions où elles se trouvent ; la sève brute n'y arrive plus 
et prend la direction des yeux voisins qui préexistent sur le 
sujet ou s'y développent adventivement ; toute la région 
située au-dessus se dessèche et nuit au rétablissement de la 
circulation des sèves ; si l'on a supprimé les bourgeons 
d'appel, ces effets seront très nuisibles au développement 
régulier du greffon, gêné déjà dans son accroissement par 
une émission d'eau insuffisante. 

L'absorption se ralentit avec le retard de croissance subi 
parle sujet. Et si l'on supprime les bourgeons et que le mi- 
lieu devienne sec à ce moment, le greffon mal soudé encore 
est exposé à se dessécher parce que l'inégalité très marquée 
c"v <c f a au début se change en une inégalité inverse. Avec 
les bourgeons d'appel conservés au sujet, ce résultat n'est 
plus à craindre. Le rôle de ces bourgeons d'appel est 
d'amener la sève au greffon pour l'empêcher de se dessécher, 
et non pour éviter qu'il soit noyé, comme le disent un cer- 
tain nombre d'auteurs (1). 

Les variations dans l'état du sujet dans les premiers temps 
de la greffe avec un petit rameau sur un sujet plus fort per- 
mettent seules d'expliquer pourquoi des greffes faites d'une 

(1) L'excès de sève brute n'est presque jamais à craindre au début dans 
les greffes ligneuses pour le greffon, quelle que soit sa taille. La réplétion 
aqueuse n'est pas à craindre davantage pour lui dans les greffes en fente 
à cause de l'insuffisance des communications vasculaires. Dans la greffe en 
écusson, le greffon inséré latéralement ne saurait trop en recevoir non 
plus, puisque les courants latéraux de la sève brute sont très faibles par 
rapport au courant principal se rendant au bourgeon terminal où s'emploie 
principalement la sève élaborée. La noyade clu greffon ne saurait donc 
exister, mais bien sa dessiccation : c'est ce que confirme d'ailleurs l'expé- 
rience. Gomme conclusion pratique, il faut greffer de façon à assurer au 
greffon le plus de sève brute et élaborée : ainsi s'explique le succès des 
greffes à l'état herbacé, soit en fente, soit même en écusson, comme j'ai 
pu m'en assurer en écussonnant sur des pousses très jeunes, où l'écorce 
commençait à se détacher du bois, et en pinçant à une ou plusieurs feuilles 
au-dessus de l'écusson. J'ai d'ailleurs constaté que l'incision annulaire 
effectuée au-dessus de l'écusson empêche son développement. Le contraire 
devrait avoir lieu si l'écusson était noyé par la sève élaborée. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



111 



façon identique entre des plantes de même variété se com- 
portent plus ou moins bien suivant les milieux. On conçoit 
que les pousses puissent être plus vigoureuses et pluslongues 
si l'air est humide, parce que cette condition est favorable à 
l'arrivée de la sève brute dans le sujet qui se dessèche alors 
moins profondément au voisinage de la blessure. 

Quand la taille du greffon atteint des dimensions suffisantes 
pour que c'v égale ca, on retombe dans le cas précédent où la 
taille du greffon est la même que celle du sujet. 

Mais il faut encore faire les mêmes remarques que pour 
le cas où la greffe est située en milieu parfait. A taille égale, 
les capacités fonctionnelles seront plus réduites pour les 
deux plantes en employant un greffon de petite taille 
qu'avec un greffon équivalant au sujet, à cause du durcisse- 
ment plus ou moins marqué des écorces. 

Il est donc préférable de greffer sur scions d'un an pour 
atténuer la différence, et, en cas de durcissement, il faut 
employer l'incision longitudinale. 

Malgré ces moyens, tout greffon plus petit que le sujet 
fournira une greffe moins vigoureuse et moins résistante aux 
parasites, toutes conditions égales d'ailleurs, que la greffe 
faite entre des sujets et des greffons de même taille. Les 
conséquences sont les mêmes qu'en milieu parfait, et il n'y 
a pas lieu d'y revenir (surgreffe, etc.). 

Pour résumer, d'une façon générale, les conséquences 
des relations C'v > Ca et c'v > çà, je dirai que l'on a toujours, 
en milieu imparfait plus encore qu'en milieu parfait, en 
représentant par r et r' les résistances propres du sujet et 
du greffon dans l'association : 

Une taille du greffon T <T. 

Une fructification totale <I> < F, se produisant au bout 
d'un temps f < t\ 

Des résistances, pour le sujet r <R, et pour le greffon 
r'<R. 

Or, la diminution de taille et l'avancement de la fructifi- 



112 



L. DANIEL. 



cation sont avant tout cherchés dans la greffe des arbres 
fruitiers de nos jardins ; c'est la raison pour laquelle on 
choisit pour sujets des arbres ayant des capacités fonction- 
nelles plus petites que le greffon à propager. 

Mais la réalisation de ces deux premiers phénomènes amène 
forcément le troisième que l'on voudrait au contraire éviter. 
Toute médaille a son revers : le greffon devient moins rus- 
tique, plus sensible aux attaques des animaux et végétaux 
parasites ; le sujet peut partager le sort du greffon ou lui 
survivre suivant la nature de ses rapports avec lui, mais lui- 
même est affaibli le plus souvent. 

Relations (3) et (c). — Les capacités maxima Ca et C'v 
sont différentes et l'on a C'v <Ca. 

Comme, dans nos jardins, on emploie surtout la relation 
précédente, il est naturel que cette combinaison (3) et (c) soit 
rarement réalisée. Mais il n'en est pas de même dans la 
grande culture, où elle est faite soit accidentellement, soit 
parce que l'on espère, par ce moyen, rendre le greffon plus 
robuste, plus résistant. 

Quel que soit le procédé de greffe sur sujet muni de toutes 
ses racines, dès le début l'inégalité c'v <ca existera, puisque 
la greffe ne peut réussir qu*à la condition que le diamètre 
du greffon ne dépasse pas ou presque pas celui du sujet. Il 
est donc impossible de corriger directement la différence 
c'v <ca ) à moins de supprimer la majeure partie de la ra- 
cine, ou d'opérer la greffe sur sujet déraciné ou sur bouture. 
Dans ces cas particuliers, le sens de l'inégalité change et ne 
reprend son sens primitif qu'après le succès de la bouture et 
de la greffe, quand les deux plantes possèdent à nouveau 
les capacités fonctionnelles correspondant à leurs dimensions. 

On conçoit que dans ces cas particuliers la souffrance du 
début puisse être moindre qu'avec un sujet intact amenant 
l'inégalité c'v < ca : ainsi s'expliquent les bons résultats de 
la greffe sur bouture et le succès de certaines greffes opé- 
rées au moment de la transplantation du sujet. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



113 



Mais bientôt, par le développement de la symbiose, le 
sujet et le greffon arrivent à reprendre leurs relations nor- 
males et la greffe rentre alors dans le cas général que je 
vais étudier en prenant pour type la greffe de la Vigne; 
type évidemment le meilleur, puisqu'il a été expérimenté en 
grand, dans presque tous les sols et sous bien des climats. 

Si l'on combine les effets des inégalités (3) et (c) dans le 
milieu parfait et l'action des variations du milieu extérieur 
(air et sol), on peut se rendre en effet facilement compte 
des effets si variés, inexplicables parfois à première vue, du 
greffage de la Vigne française sur la Vigne américaine. 

La Vigne américaine possède une capacité absorbante Ca 
et la Vigne française une capacité fonctionnelle assimilatrice 
C'v<Ca. On greffe la seconde sur la première pour que 
celle-ci fournisse, malgré la perte de sève que pompe le 
Phylloxéra, assez de sève brute au greffon pour qu'il puisse 
vivre et produire son raisin comme il le faisait avant l'inva- 
sion du terrible puceron. 

Supposons que le Phylloxéra n'existe pas dans le sol où se 
trouve placée une Vigne française greffée sur une Vigne amé- 
ricaine. Si ce sol permet l'absorption maximum, l'excès de 
cette absorption sur la vaporisation place aussitôt sujet et 
greffon dans les conditions du milieu humide. Ils sont tous 
deux vite amenés au voisinage de la réplétion aqueuse qui 
se manifeste aussitôt par ses phénomènes précurseurs (fol- 
letage, chlorose, et rougissement des feuilles), et amène la 
mort finale, conformément à la théorie. 

Mais que dans ce même sol existe le Phylloxéra, il jouera 
vis-à-vis de l'association en danger le rôle de sauveur. En 
effet, il pompera, s'il est en quantité suffisante mais non 
trop considérable, l'excès de la sève puisée dans le sol par 
le sujet, et cela pour le plus grand bien de la symbiose. On 
dit alors que la Vigne française résiste au Phylloxéra. Cette 
expression est tout à fait impropre. La Vigne française ne 
résiste point au Phylloxéra, mais celui-ci est au contraire 
son auxiliaire indispensable, qui l'empêche de passer par la 

ANN. SC. NAT. BOT. VIII, 8 



114 



L. DANIEL. 



réplétion aqueuse dans le milieu nouveau que lui impose son 
sujet. 

Voilà ce qui se passera dans un milieu d'absorption par- 
fait, quand le Phylloxéra est en quantité convenable. 

Mais remplaçons ce milieu par un sol crayeux ou sablon- 
neux ^ ou même supposons que la sécheresse arrive persis- 
tante : l'absorption sera réduite considérablement et la diffé- 
rence c'v <ca sera singulièrement diminuée. Le Phylloxéra 
continuant à pomper la même quantité de nourriture, l'as- 
sociation, au lieu de continuer à présenter la relation (3), 
passe rapidement à la relation (2). Les phénomènes précur- 
seurs delà dessiccation (chute des feuilles, folletage, etc.), 
se manifestent rapidement et la mort arrive d'autant plus 
vile que la sécheresse du sol et de l'air augmente, ainsi que 
le nombre des parasites. 

Comme les sujets sur lesquels on greffe ont une résis- 
tance R différente et un coefficient d'absorption variable 
avec les individus, on conçoit que les effets produits ainsi 
différeront suivant les individus, mais surtout suivant les 
races de Vignes servant de sujet. Ainsi s'explique celte 
observation de pure pratique : il faut sélectionner les sujets 
suivant la nature du sol et du climat. 

Lorsque la Vigne américaine, placée dans un milieu d'ab- 
sorption suffisant, fournit plus de sève que n'en consomment 
le Phylloxéra et le greffon réunis, elle donne des bourgeons 
chargés d'utiliser cet excès de sève. Une taille raisonnée, 
transformant la greffe ordinaire en greffe-mixte, permettrait 
ainsi de réaliser un accord convenable, au mieux des inté- 
rêts de l'association. Mais dans la greffe ordinaire où l'on 
supprime les pousses du sujet, les deux plantes se trouvent 
placées dans un milieu humide, assez humide pour qu'elles 
souffrent, mais pas assez pour que la chlorose, le folletage 
ou le rougissement des feuilles apparaissent avec toute leur 
intensité. 

Dans cet état de pléthore aqueuse, sujet et greffon forment 
un milieu extrêmement favorable au développement des ma- 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



115 



ladies cryptogamiques. En effet, ces parasites s'y développe- 
ront avec d'autant plus de facilité que non seulement les 
tissus sont plus aqueux, mais encore que la greffe a réduit 
les résistances R et R' C'est donc en grande partie à la 
greffe, surtout à la greffe mal entendue, qu'il faut attribuer 
l'intensité plus grande des maladies cryptogamiques de la 
Vigne dans beaucoup de régions vinicoles où elles n'avaient 
jusqu'ici causé que des dégâts beaucoup moindres. 

Dans le cas où la pléthore aqueuse se produit après la 
greffe, la sélection des sujets s'impose comme dans le cas de 
l'insuffisance de l'absorption. Il faut arriver à trouver le 
sujet qui produira assez de sève pour nourrir à la fois le 
phylloxéra et le greffon, mais qui n'en produise pas davan- 
tage. 

On conçoit que cette sélection soit extrêmement difficile, 
puisque les facteurs auxquels elle correspond n'ont pas de 
fixité : la quantité des insectes varie tout comme les condi- 
tions climatériques et même le sol qui est plus ou moins 
épuisé ; tel sujet qui s'est comporté admirablement une année 
pourra donner de mauvais résultats l'année d'après. 

La greffe de la Vigne, considérée comme une panacée, 
n'est donc en somme qu'un palliatif très difficile à manier 
qui devra être abandonné dès que l'on aura trouvé un moyen 
pratique de combattre directement le Phylloxéra et de cul- 
tiver la Vigne française comme autrefois, sans intermédiaire. 

Bien entendu, dans tout ce que je viens de dire, j'ai fait 
abstraction de la perfection de l'opération, comme des va- 
riations qu'elle peut apporter dans la nature du fruit; j'ai 
supposé la reprise parfaite. 

Or, dans la Vigne, qui possède des tissus tout particulière- 
ment rebelles à certaines greffes, la soudure est très sou- 
vent imparfaite. On conçoit que, avec les mêmes conditions 
C'v < Ca d'un sujet et d'un greffon donnés, l'inégalité cv < ca 
varie considérablement en valeur absolue suivant la perfec- 
tion relative de la soudure consécutive à tel ou tel procédé 
de greffage. Ainsi s'expliquent les variations individuelles 



H 6 



L. DANIEL. 



constatées dans un même sol et un même climat et se justi- 
fient les efïbrls faits par les vignerons pour arriver à trouver 
un procédé de greffage aussi parfait que possible. 

Ce que je viens de dire s'applique à toutes les greffes qui 
réalisent la relation (3), et en particulier à certaines greffes 
du Pommier à cidre. Les varialions atmosphériques et leurs 
effets sur les greffes de ce genre permettent d'expliquer 
facilement la mort, en pleine apparence de santé, des Pom- 
miers greffés dans une même région, mort qui survient tou- 
jours à la suite de variations climatériques excessives, quand 
à des pluies abondantes succède la sécheresse prolongée ou 
inversement. 

Le greffon passe soit à la pléthore aqueuse, soit à la des- 
siccation partielle ou totale. Le franc peut résister à ces 
variations plus facilement que le greffon. Il suffit en effet de 
remarquer, pour voir qu'il en est ainsi, que le Pommier greffé 
passe par une sécheresse plus grande dans la relation (2), 
et par une humidité plus grande dans la relation (3). L'écart 
étant plus grand entre l'entrée et la sortie de l'eau, il y a 
donc plus de chances pour que le Pommier greffé meure 
avant le franc par suite des variations climatériques exces- 
sives. Les mêmes effets se produisant simultanément sur 
toutes les greffes de même nature, on en a conclu souvent à 
l'existence d'une maladie spéciale (1), quand il n'y faut voir, 
dans beaucoup de cas, qu'une conséquence de la greffe. 

Ce que les praticiens appellent le coup de soleil dans les 
plantes greffées (2), à la suite duquel l'arbre se fane très 
promptement, a la même cause et se produit dans les arbres 
fruitiers des jardins quand l'équilibre est brusquement rompu 
entre l'eau vaporisée par le greffon et celle fournie par le 
sujet. 

(1) Voy. Crié, Rapport sur le dépérissement des Pommiers (Bull, du Ministère 
de l'Agriculture, 1897) et L. Daniel, Parasites et plantes greffées (Rev. des 
Sciences nat. de l'Ouest, 1894). 

(2) Carrière et André, Coup de soleil (Rev. hort., 188o, p. 412). 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



117 



Ces variations dans la quantité d'eau contenue dans un 
Pommier greffé expliquent aussi pourquoi les francs en plein 
rapport fructifient plus régulièrement que les greffons de 
la même variété et plus longtemps par les années humides. 
Le sujet devient plus rapidement à l'état de pléthore aqueuse 
dans la greffe au détriment des réserves du greffon, néces- 
saires à la fructification. 

L'examen des variations de la relation (3) sous l'influence 
de la nature du sol et du milieu d'absorption va me per- 
mettre d'expliquer pourquoi l'on obtient de très belles 
pousses dans la greffe de l'Amandier sur Cerisier la pre- 
mière année, quand la greffe réussit, et pourquoi ces pousses 
meurent en général l'année suivante. 

Le Cerisier a une capacité Ca plus grande que la capa- 
cité C'v du greffon . Si l'on opère dans un sol humide et dans 
une saison humide, l'absorption du sujet est maxima; l'iné- 
galité c'v<ca est très grande et la greffe ne reprend pas; 
l'insuccès est tout naturel. 

Mais si l'on greffe dans un sol sec, par une année sèche, 
l'absorption ca est suffisamment réduite pour que la réplé- 
tion aqueuse ne soit pas atteinte. Malgré cette réduction, le 
greffon reste placé sur un sujet qui lui fournit encore une 
sève abondante, plus abondante que s'il possédait ses 
racines propres. Il doit donc pousser mieux que s'il était 
greffé sur lui-même ou sur un sujet plus rapproché de lui 
comme absorption. 

L'hiver survenant, les conditions changent; si cette saison 
est humide ainsi que le printemps, la réplétion aqueuse 
arrive fatalement dans ces greffes et la mort survient si l'on 
ne réduit pas l'absorption par la suppression raisonnée de 
quelques racines ou tout autre moyen. 

C'v 

Les variations du rapport permettent aussi de com- 

o et 

prendre le fait jusqu'ici resté sans explication, et où le 
principe de la parenté se trouve si nettement en défaut, de 



118 



L. DANIEL. 



la greffe du Poirier sur Coignassier qui réussit si bien, mais 
qui ne réussit plus quand, inversement, on greffe le Coi- 
gnassier sur le Poirier. 

Pour l'observateur superficiel, rien ne change dans les 
deux catégories de greffes, puisqu'il s'agit, dans les deux 
cas, des mêmes arbres. Cependant ces deux greffes sont fort 
différentes. En effet, la greffe du Poirier sur Coignassier 
réalise le cas C'v > Ca et la greffe du Coignassier sur 
Poirier réalise le cas inverse Cv < C'a. 

On voit de suite que Y absorption initiale sera bien diffé- 
rente dans les deux cas, ainsi que Y osmose. Le greffon Coi- 
gnassier commande l'absorption d'un sujet plus riche en sève 
qui reste pléthorique et amène fatalement la réplétion 
aqueuse du greffon; de là l'insuccès final. Dans la greffe 
inverse, le greffon est exposé à la dessiccation. Donc, il 
suffirait, pour expliquer la différence des résultats, d'admettre 
que la résistance R du Coignassier vis-à-vis de la pléthore 
aqueuse fût trop faible dans notre climat pour permettre la 
réussite de sa greffe sur Poirier, et que la résistance R' du 
Poirier à la dessiccation fût au contraire suffisante pour ne 
pas trop souffrir de la relation C'v > Ca où il est placé par 
sa greffe sur Coignassier. 

Admettons que le Poirier soit osmotique pour telle 
substance nuisible au Coignassier (et que celui-ci reçoil 
forcément après la greffe quand il ne l'absorbait pas directe- 
ment dans le sol par l'intermédiaire de ses racines, à cause 
d'une différence de propriétés osmotiques des membranes), 
ce sera une autre cause d'insuccès. 

D'une façon générale, soient deux plantes A et R ayant 
des coefficients de résistance R et R' pour la sécheresse, 
r' et r pour l'humidité. 



Dans la greffe de A sur R ( — ), abstraction des diffé- 



rences d'osmose amenant un empoisonnement, l'opération 
réussira si les variations de nutrition générale, quelle qu'en 
soit l'origine, ne dépassent pas dans le milieu donné M les 




LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



119 



valeurs absolues R et r, R' et r du greffon et du sujet. 

Dans la greffe inverse de B sur A l'association se 

maintiendra de même si les variations de nutrition générale 
ne dépassent pas les mêmes limites dans le milieu M. 

Or, cela n'est possible qu'à la condition que la nutrition 
générale de A se rapproche suffisamment de celle de B et 
que le milieu M varie dans le sens favorable au maintien 
convenable des résistances R et r, R' et r' . 

Les variations de M, si A et B diffèrent comme nutrition, 
produisent donc un effet différent suivant qu'il s'agit de la 

A B 

greffe - ou de la greffe - . 
B A 

On conçoit que les limites R et r, R' et r puissent se 
trouver dépassées dans un cas et non dans l'autre ; ainsi se 
comprend une anomalie que le principe de la parenté est 
impuissant à expliquer. 

Que les résultats observés dépendent beaucoup du mi- 
lieu M, c'est encore tout naturel, et la théorie précédente a 
pour corollaire Y influence du milieu sur la réussite des greffes, 
influence constatée depuis longtemps par les Anciens, et 
dont on n'avait pu donner une explication satisfaisante (1). 

Variations des relations du sujet et du greffon sous 
F influence des diastases différentes . — 11 peut arriver que 
les relations que je viens d'étudier se compliquent encore 
à la suite de l'action différente des diastases spéciales du 
sujet et du greffon. On dit vulgairement, clans ce cas, que 
les deux plantes entrent en sève à des époques différentes. 

Que va-t-il résulter de l'introduction de ce facteur nouveau? 

Soient E l'époque d'entrée en sève du greffon; D, la 
durée de sa période prïntanière de vie active; d, la durée 
de sa période estivale de vie active. Soient E', B' et d' les 
valeurs correspondantes pour le sujet. 

(i) Carrière, Influence du milieu sur la réussite des greffes (Rev. hort. 
1884). 



120 



L. DAM EL. 



Supposons E plus précoce que E'. II peut arriver que 
D = D' et d — d' . C'est ce cas, le plus simple, qu'il faut 
étudier d'abord. 

Soit une greffe en fente, par exemple, effectuée au début 
du printemps comme celle du Pommier. Le greffon entre en 
sève à son époque accoutumée E, mais comme le sujet 
n'entre en sève qu'à l'époque E', le greffon reste exposé à 
la dessiccation pendant la période E-E', quand bien même 
seraient réunies par ailleurs toutes les conditions nécessaires 
au bon fonctionnement de la symbiose. 

Ce greffon périra si la différence E-E vient à dépasser 
une certaine valeur variable suivant les plantes et suivant 
les conditions du milieu aérien. ïl souffrira simplement si 
cette différence est comprise entre o et la valeur précédente. 

Pendant cette période E-E', le greffon est donc placé 
dans les plus mauvaises conditions des relations (2) et (ô) 
s'il est à feuilles persistantes, conditions moins défavorables 
s'il est à feuilles caduques. C'est une des raisons pour les- 
quelles on ne peut greffer les arbres à feuilles persistantes 
que pendant la période de vie active. 

Lorsque le sujet arrive à l'époque E', ses conditions vitales 
s'harmonisent ou non avec celles du greffon suivant que les 
relations initiales rentrent dans tel ou tel des cas que j'ai 
précédemment décrits. 

Une nouvelle variation apparaît à la fin de D jusqu'à 
D', puis une autre à la fin de ^/jusqu'à d' ; mais ces variations 
qui durent à chaque fois un temps E-E' sont en sens inverse 
de la première. L'association se trouve alors dans les condi- 
tions des relations (3) et (c), et la pléthore aqueuse du sujet 
se manifestera de la même façon, si l'on supprime les bour- 
geons de remplacement. 

L'année suivante, les mêmes phénomènes se reproduisent 
au grand préjudice du développement du greffon qui se 
trouve abrégé de trois fois le temps E-E', et ainsi de suite. 

Ainsi s'explique la tendance si marquée à l'affranchis- 
sement que l'on observe dans ce cas dans les deux plantes 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



121 



quand on les abandonne à elles-mêmes dans un milieu 
Favorable. 

Supposons E' plus précoce que E. C'est le sujet qui fonc- 
tionne le premier et produit au début la réplélion aqueuse 
[relations (3) et (c)]; viennent ensuite deux périodes de 
dessiccation [relations (2) et (6)] égales comme la pre- 
mière en durée à E'-E. De là une même abréviation du 
développement et une même tendance à l'affranchisse- 
ment. 

Si maintenant on examine le cas où D + d et 1)' + d' sont 
des périodes inégales, on verra facilement que, suivant le 
sens des inégalités, elles pourront ajouter leurs effets aux 
précédents ou les réduire au moment du passage à l'état de 
vie ralentie, à la fin de la sève de printemps ou à la fin de 
la sève d'automne. On comprend ainsi que la croissance du 
greffon puisse être différente de ce qu'elle serait dans une 
greffe normale et donner par exemple des pousses plus 
vigoureuses à la sève d'août qu'à la sève de printemps ou 
inversement, abstraciion faite des autres causes de variation 
dans l'arrivée des sèves (variations atmosphériques, varia- 
tions de capacités fonctionnelles, etc.). 

Cette étude permet de comprendre pourquoi, comme l'a 
remarqué Sageret, quelques greffes faibles, qui doivent 
leur faiblesse au peu de rapport des sèves, meurent parfois 
quand on raccourcit le greffon. 

Il est clair qu'une semblable taille peut avoir pour consé- 
quences une pléthore aqueuse plus grande du sujet. L'opé- 
ration serait utile si elle était pratiquée au moment où le 
greffon manque d'eau par insuffisance d'absorption du sujet 
peu en sève. 

Or, cette période est relativement courte par rapport à 
l'autre dans les greffes dont le sujet a une capacité Ca plus 
petite que la capacité C'v du greffon. 



L. DANIEL. 



Plus la différence C'v < Ca est grande en valeur absolue, 
plus le raccourcissement est nuisible. 

Mais il n'en est pas de même si sujet et greffon présentent 
la relation C'v > Ca, car alors la taille courte s'oppose à la 
dessiccation. 

Ainsi donc l'observation de Sageret n'est pas générale, et 
la taille d'un greffon ne concordant pas comme sèves 
avec son sujet a besoin, plus encore que la taille des arbres 
greffés avec concordance, d'être raisonnée d'après les 

C'v 

rapports — - et les variations spéciales qu'amène la discor- 
dance des sèves à trois époques différentes chaque année. 



2 e Cas. — Les plantes greffées n'atteignent pas, dans 
leur milieu naturel, leur taille maxima T et T. 

Ici, je considérerai successivement les variations détaille 
et les variations de résistance. 

4. Augmentation de taille sous l'influence de la 
greffe. — Jusqu'ici j'ai supposé, dans presque tous les cas, 
que la plante sujet pouvait atteindre, dans le milieu consi- 
déré, sa taille maxima T', et le greffon sa taille maxima T. 

Supposons maintenant qu'il n'en soit pas ainsi pour des 
raisons de nutrition générale insuffisante (Voy. p. 73). 

Le sujet fonctionnera avec une capacité maxima Ka < Ca 
dans le milieu considéré, quand il possédera son appareil 
absorbant complet; de même le greffon fonctionnera avec 
une capacité maxima K'v < C'v, celle-ci étant la capacité du 
milieu parfait. 

Or, si l'on se reporte à la discussion des variations des 
relations (2) et (3) des greffes situées en milieu imparfait et 
variable, on voit qu'il arrive que l'absorption est insuffisante 
quand on a K'v > Ka et inversement que la vaporisation est 
insuffisante quand on a K'v < Ka. 

Dans ces conditions, l'absorption et la vaporisation n'ayant 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



123 



pas atteint leur valeur maxima, ces quantités sont suscep- 
tibles d'augmenter jusqu'à ce qu'elles l'aient atteinte. 

L'absorption Ka pourra donc se changer en absorption Ca 
sous l'influence d'un greffon dont l'activité est plus grande 
que celle de l'appareil assimilateur propre du sujet dans 
les conditions biologiques où il se trouve habituellement. 
Si donc le greffon est mieux organisé pour lutter contre le 
milieu défavorable, ou mieux adapté, le sujet se développera 
plus sous son influence que s'il n'était pas greffé. 

C'est ainsi que s'explique le développement exagéré de 
l'appareil absorbant de l'Alliaire greffée avec un Chou entier, 
vigoureux, de taille bien supérieure à la sienne, quand ce 
même appareil reste normal avec un bourgeon à fleurs du 
même Chou, qui possède une capacité fonctionnelle limitée, 
inférieure de beaucoup à celle du Chou tout entier. 

L'influence inverse se comprend tout aussi facilement. Un 
greffon de capacité fonctionnelle K'v prend un développe- 
ment O avec son appareil absorbant Ka. Mais si, dans le 
même milieu M, on le place par la greffe sur une plante qui 
lui fournit une absorption supérieure voisine de Ca ou égale, 
il pourra atteindre une taille T plus grande que O. 

Ainsi peut se comprendre le développement plus marqué 
d'un bourgeon à fleurs de Chou-rave greffé sur jeune Chou 
de Morlagne, l'augmentation cle vigueur de la Carotte sau- 
vage greffée sur la Carotte rouge, etc. 

De même, on se rend comple que les deux cas puissent se 
combiner et produire à la fois une augmentation de taille 
dans le sujet et le greffon. C'est le cas de l'Alisier greffé 
sur Épine blanche où le sujet et le greffon acquièrent 
chacun une taille supérieure aux francs de leur espèce. 

Cette augmentation de taille sous l'influence d'un chan- 
gement dans les appareils de nutrition des plantes greffées, 
qui se retrouve à la fois dans cerlains végétaux ligneux et 
dans certains végétaux herbacés, pouvant avoir un intérêt 
immédiat dans le cas des légumes, on comprendra que j'aie 



L. DANIEL. 



cherché à faire grossir quelques-uns d'entre eux par ce 
moyen. 

Pour cela, il fallait chercher expérimentalement quelles 
sont les plantes qui n'atteignent pas sous notre climat leurs 
capacités fonctionnelles, et qui, greffées sur d'autres à capa- 
cités fonctionnelles absorbante ou assimilatrice plus élevées, 
pourraient ainsi prendre un volume plus considérable. 

Bien que l'expérience n'ait pas été favorable pour les 
Choux par exemple, les essais relatifs à l'absorption ne 
doivent pas être abandonnés. Les cas d'augmentation de 
volume à la suite d'une absorption plus élevée sont évidem- 
ment rares; c'est ce que prouvent seulement ces résultats 
négatifs, mais ils ne veulent pas dire qu'il en est de même 
pour tous les légumes. Il est possible aussi qu'en fournissant 
à un Chou, muni de deux appareils absorbants après la 
greffe, une nourriture suffisante pour que les deux appa- 
reils puissent fonctionner chacun avec leur capacité fonc- 
tionnelle m a xi ma, on arrive à le faire grossir, quand il 
reste au contraire plus petit (fîg. 2, Pl. VII), si les appa- 
reils absorbants sont situés en sol ordinaire, où ils se trou- 
vent fatalement très rapprochés et se gênent mutuellement. 

Je n'ai pas encore terminé mes essais relatifs à l'augmen- 
tation de la capacité assimilatrice K'a dans le cas de greffe 
C'v< Ca. 

La théorie fait prévoir que l'on peut ainsi augmenter le 
volume du greffon. 

On sait que le moyen le plus simple d'augmenter K'a, 
c'est d'accentuer l'éclairement : c'est ce qui ressort bien 
nettement des observations de M. Marié-Davy, à l'observa- 
toire de Montsouris, et de celles effectuées séparément par 
MM. Dufour et Géneau de Lamarlière aux laboratoires de la 
Sorbonne et de Fontainebleau (1), 

La production végétale étant proportionnelle à la quan- 

(1) Cf. Dufour, Influence de la lumière sur la forme et la structure de* 
feuilles. Paris, 1887. —Géneau de Lamarlière, Recherches morphologiques sur 
la famille des Ombellifères. Lille, 1893. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



125 



tité totale de radiations solaires dont la plante a pu profiter, 
on verra immédiatement que les tailles normales T et T du 
greffon et du sujet ne peuvent être atteintes que si les relations 

C'v 

-çt^ permettent non seulement de compenser le retard et la 

perte dans l'emmagasinage des radiations solaires causés 
par l'opération, mais encore à les dépasser. 

La mise à une lumière vive des plantes greffées est le 
moyen tout indiqué pour les faire assimiler plus vite et aug- 
menter leur croissance lorsque C'v ne dépasse pas Ça. Si au 
contraire la greffe réalise l'inégalité C'v > Ca, l'augmenta- 
tion de la radiation pourrait produire l'effet contraire et 
diminuer la taille, toutes choses étant égales d'ailleurs. 

2. Variations de résistance au froid, aux parasites, etc. 

— 11 me reste à envisager ici une dernière question où la 
nutrition générale des deux plantes greffées peut jouer un 
rôle considérable : c'est celle de la résistance au froid. 

On sait qu'une piante placée en sol sec résiste mieux au 
froid que lorsqu'elle vit en sol humide; qu'une plante aoûtée, 
à tissus bien développés, est moins sensible qu'une piante à 
tissus peu différenciés; qu'un végétal fortement raciné résiste 
mieux qu'un végétal à racines faibles et peu développées. 

Ceci posé, je vais examiner quelle sera l'influence du gref- 
fage sous ce rapport. 

Les variations dans l'arrivée de la sève brute ont une 

C'v . . 

importance capitale et par conséquent les rapports — , ainsi 

que les différences d'entrée en végétation et de passage à 
l'état de vie ralentie. 

Si, grâce à un sujet en état de pléthore aqueuse, le 
greffon a pendant l'hiver ses tissus imbibés d'eau, il est clair 
que les effets des gelées seront d'autant plus désastreux 
que l'eau sera plus abondante dans les tissus. Ce sera l'in- 
verse dans le cas contraire où le greffon est placé sur un 
sujet moins riche en eau. 



126 



L. DANIEL. 



L'aoûlement des tissus est d'ailleurs plus rapide et plus 
parfait si la sève brute est moins abondante. Les conditions 
de la relation C'v > Ca sont donc très favorables, et cela 
d'autant plus que les froids débutent plus rapidement et 
sont plus intenses. 

C'est l'inverse évidemment dans le cas où la greffe donne 
lieu à la relation C'v < Ca. 

L'aoûtement sera plus rapide encore si le sujet entre en 
végétation de meilleure heure que le greffon et si son passage 
à l'état de vie ralentie se fait plus tôt. 

Les différences entre E et E , 1) et LV, d et d' , étudiées 
page 119, sont donc elles-mêmes très importantes à consi- 
dérer à cet égard, puisqu'elles commandent l'arrivée de la 
sève brute dans les deux plantes. 

Enfin, il est clair que si le greffon, abstraction faite des 
variations spéciales que je viens de signaler, est placé sur 
un sujet qui lui permet de fonctionner avec sa capacité 
maxima C'a, il sera d'autant plus vigoureux et d'autant plus 
résistant vis-à-vis du milieu et des parasites. 

Quant au sujet, il peut lui-même acquérir une résistance 
plus grande dans le cas où, par suite de l'inégalité K'v > Ka, 
ses racines arrivent à prendre le développement maxima T' 
qu'elles ne pourraient prendre, sans la greffe, dans le climat 
considéré. 

§ III. — Application de la théorie de la greffe à la culture 

du Pommier. 

Je terminerai cette partie de mon travail par quelques 
considérations utilitaires. 

Que faut-il penser du procédé qui consiste, pour accé- 
lérer la production, à greffer à outrance le Pommier et le 
Poirier en grande culture comme en horticulture, bien que 
l'agriculteur cherche à la fois la quantité et la qualité (fruits 
de pressoir), quand l'horticulteur sacrifie la quantité à la qua- 
lité (fruits de lable) ? 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 127 

Le rôle idéal du greffeur serait d'amener l'arbre fruitier 
à fructifier dans un délai minimum en lui conservant sa 
fructification maximum F, somme des fructifications par- 
tielles /, f ± , f 2: --, /n-i, /n- La théorie que je viens d'établir 
montre que si l'on avance la fructification par la greffe, sa 
valeur totale F diminue. Il y a donc antagonisme. 

Il reste à savoir s'il y a vraiment intérêt à amener parla 
greffe C'v > Ca, la fructification plus rapide /'+ /j -f- / 2 ...,en 
sacrifiant les termes f n _ 2 + f n . x + f n , puisque la greffe avance 
la mort de la plante, ou bien s'il est préférable de greffer 
avec concordance parfaite ou mieux de ne pas greffer du 
tout en cultivant des francs convenables. 

Pour s'en rendre compte, il est nécessaire de rappeler, 
d'après Lawson et beaucoup d'autres auteurs, qu'un Pom- 
mier greffé vit pendant soixanle à soixante-dix ans au plus, 
et fructifie par conséquent pendant cinquante à soixante ans, 
tandis que le franc vit jusqu'à trois cents ans et peut 
fructifier pendant deux cent cinquante ans environ. 

De plus, on ne peut cultiver un Pommier à la place d'un 
Pommier adulle sans remplacer entièrement le sol qu'il 
occupait. La réussite de l'arbre est à ce prix tant que Ton ne 
connaîtra pas exactement la nature des éléments enlevés au 
sol par l'arbre disparu. Cette connaissance peut seule per- 
metlre, en effet, de faire une fumure raisonnée. 

L'emploi de la greffe en agriculture ne sera avantageux 
que si les fructifications successives des divers arbres gref- 
fés occupant le terrain pendant un temps égal à la vie du 
franc sont supérieures en qualité et quantité à la fructifica- 
tion totale de ce franc, et si le prix des engrais employés;, 
des arbres remplacés, du travail effectué, etc., ne dépasse 
pas la plus-value obtenue par la greffe. 

La théorie démontre facilement qu'il n'en saurait être 
ainsi. Les chiffres que j'ai donnés établissent qu'il faut 
qaatre greffes parfaites pour équivaloir en durée à l'arbre 
franc de pied. Ces quatre greffes rapporteront pendant un 
temps sensiblemenl égal à celui pendant lequel le franc 



128 



L. DANIEL. 



sera en pleine production. Mais leur taille reste pendant 
assez longtemps bien plus petite, puisqu'il y a quatre pé- 
riodes de croissance au lieu d'une ; il en résulte que leurs 
quatre fructifications totales <l\ + <ï> 2 -f- <!> :j + <ï> 4 ne sau- 
raient égaler la fructification F du franc. 

Donc, dans les conditions les plus favorables, sans tenir 
compte du travail effectué, de Tachât des arbres, des para- 
sites, de l'action plus nuisible des variations cli mat éri qu'as 
et de l'épuisement du sol, l'opération cle la greffe est désavan- 
tageuse en grande culture par comparaison avec la culture 
directe du franc. 

Ce serait bien pis encore si l'on était obligé, faute de 
terres neuves, de planter dans un sol usé déjà par de pré- 
cédentes cultures de Pommiers. Si l'on ne connaissait pas 
les fumures nécessaires pour rendre au sol ce que les arbres 
précédents auraient enlevé, on ne pourrait plus cultiver le 
Pommier dans ce sol. 

Cela est à craindre avec le temps dans nos régions de 
l'Ouest où l'on plante à outrance, dans toutes les fermes et 
presque dans tous les champs, sans se préoccuper de l'ave- 
nir. Les lignes de Pommiers sont assez rapprochées pour 
que les racines épuisent le sol en tous sens ; on ne se préoc- 
cupe pas assez d'espacer les lignes pour qu'il reste de la terre 
neuve en quantité suffisante pour permettre une plantation 
de remplacement. Chaque ferme se transforme ainsi pro- 
gressivement en un vaste verger d'arbres greffés, exposés à 
toutes les maladies qu'entraîne un greffage souvent défec- 
tueux, et voués à une disparition rapide. Comment les rem- 
placer plus tard si le sol est épuisé? 

Avec le franc, l'épuisement du sol a bien lieu aussi, mais 
comme le franc dure quatre fois plus longtemps que l'arbre 
greffé, la question cle son remplacement vient aussi quatre 
fois moins vite et l'on peut plus facilement établir une alter- 
nance de cultures. 

La conclusion pratique est la suivante : plantons modé- 
rément, espaçons suffisamment les lignes et plantons plus 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



129 



souvent des arbres francs de pied. Greffons seulement, et 
avec parfaite concordance, ceux qui fournissent de mauvais 
fruits; il est toujours facile de les reconnaître. 

En cela, la théorie que je viens d'établir est parfaitement 
d'accord avec les observations pratiques des vieux auteurs 
des xvii e et xviif siècles; elle justifie l'adage normand : 
« Celui qui greffe travaille pour lui, mais celui qui plante 
des arbres francs de pied travaille pour ses enfants. » 

Il est évident que ces observations s'appliquent à la 
grande culture, au Pommier à cidre. Bien entendu, je ne 
veux pas dire qu'il faut proscrire la greffe, qui permet de 
propager les bonnes variétés qui ne se bouturent pas ou 
rapportent peu bouturées; j'entends seulement qu'il faut en 
user plus modérément, et ne pas remplacer sottement une 
variété qui peut être excellente non greffée par une variété 
parfois moins bonne, durant moins et donnant des récoltes 
plus faibles, comme on le fait en greffant tous les arbres 
sans exception. 

Que l'horticulteur, qui opère en petit, et ne se préoc- 
cupe en général que de la qualité, use et abuse de la greffe 
pour obtenir plus vite des fruits meilleurs, cela peut se com- 
prendre. Il peut d'ailleurs facilement changer de place ses 
cultures ou remplacer le sol. Par conséquent, les observa- 
tions précédentes ne lui sont pas applicables au même degré. 

Une deuxième question pratique importante, c'est celle 
de la surgreffe du Pommier à cidre, parfois employée dans 
l'élevage de cet arbre, surtout par les pépiniéristes. 

Ce que je viens de dire au sujet des résultats de la greffe 
du Pommier et la théorie que j'ai donnée de cette opé- 
ration page 111, montrent que la surgreffe doit être bannie 
dans l'élevage du Pommier. Elle fait doublement l'affaire du 
pépiniériste, car par ce moyen on obtient des jeunes arbres 
qui atteignent plus rapidement leur valeur marchande, mais 
qui, surgreffés, dureront d'autant moins longtemps et de- 
vront être plus vite remplacés. 

ANN. SC. NAT. BOT. VUI, 9 



130 



L. DANIEL. 



Donc l'agriculteur, dont les intérêts sont, sous ce der- 
nier rapport, en opposition directe avec ceux du pépinié- 
riste, a tout intérêt à n'employer que des francs non greffés 
ou greffés simplement avec la variété définitive (1), sans 
variété intermédiaire. 

§ IV. — Conclusions. 

En résumé, si l'on a bien suivi les raisonnements précé- 
dents, il me semble que les variations de nutrition géné- 
rale consécutives à la greffe et leurs conséquences se com- 
prendront sans trop de difficultés. La théorie que je viens 
d'exposer suffit à expliquer tous les cas, quelques compli- 
qués qu'ils paraissent au premier abord (2). 

La nutrition générale du greffon et du sujet est modifiée 
par deux causes, agissant simultanément, dans le même sens 
ou en sens contraire; ce sont : 

1° Le bourrelet cicatriciel consécutif à F opération ; 

2° Les différences entre les capacités fonctionnelles propres 
du sujet et du greffon (structure différente, diastases spé- 
ciales, différences de composition entre les sèves brutes ou 
les sèves élaborées, etc.). 

Les phénomènes produits, non seulement dépendent de 
la nature des plantes, mais sont sous l'étroite dépendance 
du milieu, et ils peuvent s'exercer dans un sens différent sui- 
vant les variations de ce milieu. 

Ces deux causes, modifiant le plus souvent la résistance 
des deux plantes en sens défavorable dans la greffe ordi- 
naire, sont la raison de Y attaque plus vive des parasites 
vis-à-vis des plantes greffées; c'est aussi à elles qu'est due 

(1) C'est la seule réponse que l'on doive faire à la question posée à ce 
sujet par l'Association française pomologique lors du Congrès du Mans en 
octobre 1898. 

(2) J'avais déjà émis l'idée, d'une façon sommaire, dans ma note Sur la 
greffe des parties souterraines des plantes (C. R., 21 sept. 1891), que la réus- 
site de la greffe dépend des rapports de nutrition générale du sujet et du 
greffon beaucoup plus que de la parenté. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



131 



l'action plus prononcée des changements de milieu sur ces 
plantes. 

La connaissance approfondie des variations de nutrition 
générale et du climat fournit la clef des opérations de l ar- 
boriculture, opérations qui ne peuvent se raisonner d'une 
façon vraiment complète qu'en s'appuyant sur la théorie 
de la greffe. Celte connaissance peut seule permettre au 
greffe ur et à l'horticulteur d'obtenir sûrement le résultat 
qu'ils recherchent. 

C'est en effet la théorie précédente qui montre dans 
quelles limites la greffe peut être utilisée pour obtenir une 
mise à fruit plus rapide, une diminution ou une augmenta- 
tion de taille de l'appareil végétatif ou du fruit, un chan- 
gement de saveur, etc. ; comment on doit choisir les greffons 
et les sujets pour obtenir sûrement ces résultats, etc. 

Elle fait voir comment la plante greffée paraît excep- 
tionnellement acquérir une résistance plus grande aux para- 
sites dans certains cas particuliers (Phylloxéra) ; comment 
elle peut résister dans des sols qui lui seraient contraires 
(Châtaignier, Pin) ou dans des climats différents (Néflier du 
Japon sur Épine blanche). 

Elle démontre tout aussi clairement que cette opération, 
mal comprise et insuffisamment raisonnée (ce qui arrive 
malheureusement trop souvent) devient une cause d épuise- 
ment pour chacune des plantes greffées, affaiblit leurs ré- 
sistances aux variations du milieu, et les livre sans défense 
aux parasites animaux et végétaux qui achèvent l'œuvre 
commencée par l'homme. 

C'est la greffe qui est la principale cause de la fréquence 
des maladies des arbres fruitiers cultivés (tavelure des fruits, 
chancres, etc.), maladies dont l'intensité est encore accen- 
tuée trop souvent par une taille mal entendue et une culture 
mal comprise. 

C'est à la greffe que l'on peut souvent attribuer la mort 
des Pommiers sans cause apparente, à la suite de varia- 
tions climatériques excessives, en un mot ce que l'on a 



132 



L. DANIEL. 



appelé, à tort ou à raison, la maladie des Pommiers. Il n'est 
point besoin pour cela d'invoquer les méfaits de Champi- 
gnons parasites (1). Il est probable qu'elle n'est pas étran- 
gère à la maladie des Châtaigniers. 

La théorie des variations de nutrition générale est la 
seule qui permette de comprendre les résultats, contradic- 
toires en apparence, que l'on observe dans la greffe des 
arbres fruitiers, et les anomalies que les principes de la 
parenté, de l'analogie, etc., sont impuissants à expli- 
quer (2). 

Elle permet de formuler les conditions de réussite des 
greffes. 

Pour qu'une greffe réussisse, il faut et il suffit que les 
protoplasmas du sujet et du greffon n'aient pas, à la suite 
de l'opération, leurs propriétés chimiques et physiologiques 
modifiées au delà d'une limite déterminée, qui amène l'empoi- 
sonnement ou annihile les propriétés essentielles de la sub- 
stance vivante (nutrilité, motilité, etc.). 

Ces modifications peuvent se produire de deux façons : 

1° Par l'action des composés protoplasmiques (produits 
utiles ou résidus), qui se trouveront mis brusquement (em- 
poisonnement immédiat) ou progressivement (empoisonne- 
ment lent) en présence par suite de la juxtaposition des 
tissus, conformément aux propriétés osmotiques des mem- 
branes cellulaires, que ces produits agissent directement 
sous leur forme première ou qu'ils donnent naissance, par 
réaction mutuelle, à d'autres produits nuisibles. 

2° Par les relations des capacités fonctionnelles du sujet 
et du greffon, capacités définies dans leur sens le plus 

C f v 

large, et dont le rapport — doit rester tel que ni l'une ni 

(y a 

(1) C'est l'idée que j'exprimais en J 894 dans ma note Parasites et plantes 
greffées, publiée par la Revue des Sciences naturelles de VOuest. Les parasites 
choisissent de préférence l'être qui souffre et accélèrent sa fin. 

(2) Bien entendu, je fais ici abstraction des variations spécifiques. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 133 

l'autre des plantes greffées ne dépasse les limites de la des- 
siccation ou de la réplélion aqueuse, tout en trouvant tou- 
jours, dans le milieu où elles vivent, les éléments essentiels 
de leur propre substance à leur portée et sous forme assi- 
milable. 

On voit de suite que le principe de la parenté ne pourrait 
être fondé que si la classification botanique était basée sur 
la similitude des protoplasmas et des capacités fonction- 
nelles, ce qui est loin d'être le cas (1). 

Quant au principe de F analogie des sèves, il n'envisage 
qu'un côté de la question, car il n'entraîne nullement une 
similitude des capacités fonctionnelles suffisante pour le 
maintien de la vie dans les deux plantes. Deux sèves éla- 
borées différentes peuvent d'ailleurs n'être pas un obstacle 
à la reprise d'une greffe si les produits délétères n'osmosent 
pas au travers des membranes. 

(1) Gomment, avec ce principe, expliquer, outre les anomalies que j'ai 
citées page 13-37, les faits suivants? 

Toutes les Chicoracées se greffent entre elles, à moins qu'il ne s'agisse 
de plantes dont l'une possède de l'inuline et l'autre non. Le Carthame (sous- 
famille des Flosculeuses) reprend sur le Soleil (sous-famille des Radiées); 
le Chrysanthème (Ghamomiilées) et l'Absinthe (Artémisiées) peuvent se 
greffer sur le Soleil (Hélianthées). L'Heliopsis ne réussit pas sur Helianthus 
et la Santoline ne prend pas sur le Tagetes, et pourtant ces plantes sont 
plus voisines que les précédentes. 

Le Fenouil (Sésélinées) et le Panais (Peucédanées) se greffent facilement 
sur la Carotte (Daucinées). De même, toutes les Solanées s'unissent facile- 
ment entre elles. 

Or, on ne peut arriver à greffer des plantes de tribus différentes dans les 
Légumineuses : les Pisum et les Faba (Viciées), le Lupin (Génistées) ne se 
greffent point sur le Haricot (Phaséolées), etc. On voit donc que, sous le 
rapport du principe de la parenté et de la greffe, les Composées et les Légu- 
mineuses peuvent se comparer aux Rosacées, et les plantes herbacées se 
comportent parfois comme les plantes ligneuses. 

Il me serait d'ailleurs facile de multiplier ces exemples. 



CHAPITRE II 



VARIATIONS PRODUITES DIRECTEMENT PAR UNE RÉACTION 
MUTUELLE DU SUJET ET DU GREFFON. 

Tandis que les variations de nutrition générale et leurs 
conséquences sont admises par un certain nombre de prati- 
ciens et de savants qui se sont bornés à en constater quel- 
ques-unes sans en donner une explication satisfaisante, les 
variations causées par une réaction mutuelle des deux plan- 
tes sont rejetées avec ensemble comme étant contraires à 
presque toutes les théories actuelles. 

Or, en dépit de ces théories, les faits se chargent de dé- 
montrer la possibilité de cette catégorie de variations, ainsi 
qu'on le verra par ce chapilre dans lequel j'étudierai succes- 
sivement: 

1° Les modifications de saveur consécutives à la greffe; 

2° Les changements produits dans la résistance au froid 
et aux parasites ; 

3° Les variations dans le mode de développement de l'ap- 
pareil végétatif ; 

4° Les variai ions dans les organes de reproduction. 

Si les faits sont moins nombreux que dans le précédent 
chapitre, cela tient d'une part à ce que l'influence spécifique 
est en général moins accusée que l'influence de nutrition 
générale, et de l'autre à ce que l'on n'a jamais, à cause même 
des idées reçues jusqu'ici, dirigé les études dans celte voie 
qui promet d'être particulièrement féconde. 

Comme dans le précédent chapitre, je décrirai d'abord 
les faits que j'ai observés, puis j'essaierai d'en donner une 
explication théorique. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE 



135 



A. — LES FAITS. 

§ I. — Modifications dans la constitution chimique 
des plantes greffées. 

Ces modifications ne doivent pas être confondues avec 
celles qui ont été considérées dans le précédent chapitre et qui 
proviennent d'un changement dans la nutrition générale dû 
à une absorption différente. Celles-ci sont plus ou moins 
indépendantes des produits caractéristiques de l'espèce ou 
de la variété élaborés dans la cellule, tandis que les pre- 
mières sont au contraire la conséquence d'une réaction 
mutuelle des produits protoplasmiques du sujet et du greffon. 

1° Greffe (FAlliaire sur Chou. — En greffant l'AHiaire 
(AI liaria officinalis) sur le Chou vert, on constate que le 
greffon choisi à la deuxième année de son développement 
donne une tige semblable à celle qu'il aurait fournie s'il 
était resté sur son pied mère. 

Mais ce qu'il y a de remarquable, c'est que, dans certains 
greffons, l'odeur alliacée si caractéristique de l'AHiaire a 
sensiblement diminué et il faut frotter les feuilles de ces gref- 
fons beaucoup plus longtemps que celles des témoins pour la 
faire apparaître. 

L'odeur du Chou vert se combine à l'odeur alliacée et le 
goût est lui-même modifié. 

2° Greffe de Navet sur Chou cahus et de Chou cabus sur 
Navet. — Dans ces greffes, si l'on compare le goût des tu- 
bercules avec celui des témoins, on constate que non seule- 
ment ils sont plus sucrés, mais encore que la. saveur caracté- 
ristique du Navet est plus ou moins mitigée, suivant les 
échantillons, par le goût du Chou. 

Les greffes de Chou cabus sur Navet produisent un tuber- 
cule moins sucré que les greffes inverses. 



136 



L. DANIEL. 



3° Greffe du Haricot noir de Belgique sur Haricot de Sois- 
sons gros. — On sait que le Haricot noir de Belgique 
possède des gousses tendres et appartient à la catégorie des 
Haricots dits mange-tout, cultivés surtout pour leur fruit. 

Le Haricot de Soissons gros, au contraire, appartient aux 
Haricots dits à parchemin, cultivés exclusivement pour leur 
graine. La gousse, cuite en vert, possède un goût très par- 
ticulier et désagréable qui permettrait facilement de les 
reconnaître en l'absence du parchemin. 

Dans la greffe du Haricot noir de Belgique sur le Haricot de 
Soissons gros, on obtient des légumes qui ne sont pas modi- 
fiés dans leur forme extérieure, mais qui possèdent un par- 
chemin assez développé et une saveur rappelant quelque peu 
celle des gousses du sujet. 

En somme, on peut dire déjà que, dans ces trois cas, il y 
a une transmission partielle de caractères du sujet au gref- 
fon, et une production, à des degrés divers, d'hybrides de 
greffe, en désignant les. plantes modifiées par un nom qui 
n'est pas très exact, mais qui a le mérite d'indiquer leur 
genèse. 

§ II. — Résistance au froid et aux parasites. 

J'introduis ici le caractère de résistance au froid, qui 
varie suivant les espèces et parfois avec les individus d'une 
même race, bien que je n'aie pas d'observations de cette 
variation produite directement sur l'appareil végétatif des 
plantes herbacées. 

Rien n'est plus simple en apparence que la recherche de 
semblables faits. On peut croire qu'il suffît en effet de greffer 
des plantes de serre tempérée sur des sujets de résistance 
variable et de constater les résultats après l'hiver. Mais ce 
que j'ai dit des variations de résistance au froid produites 
par les variations de nutrition générale montre qu'il n'est 
pas toujours facile de discerner ce qui est, dans l'augmen- 
tation de cette résistance, produit par l'action réciproque 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



137 



spécifique des deux plantes et ce qui est dû aux variations de 
nutrition générale. 

J'ai commencé des expériences sur ce sujet assez délicat. 
En attendant d'en connaître les résultats, je me bornerai à 
citer à l'appui de ma thèse quelques observations anciennes 
assez concluantes. 

Thouin (1) a constaté que le Néflier du Japon greffé sur 
l'Épine blanche a passé au Muséum plusieurs hivers en 
pleine terre, parce qu'on a eu la précaution de le couvrir 
de paille, tandis que la gelée a fait périr, pendant les mêmes 
années, plusieurs individus francs de pied, quoiqu'ils eussent 
été couverts de la même manière. 

De même, le Pistachier greffé sur Térébinthe est moins 
sensible au froid que les individus venus de semence. 

Le Quercus phellos L., greffé sur l'Yeuse, a supporté des 
froids de — 16° à — 17° quand les individus issus de graines 
sont gelés à — 7°, 5. 

Je cite ces observations parce qu'elles me paraissent les 
plus sérieuses et qu'elles sont comparatives, au moins en 
partie. Il serait toutefois bon de les répéter, car Thouin a 
négligé d'indiquer si les arbres greffés et les témoins étaient 
placés à la même exposition et dans les mêmes conditions 
de culture, et si l'expérience a été faite sur un nombre suffi- 
sant d'exemplaires. Cette dernière condition est nécessaire 
pour déterminer sûrement s'il s'agit dans l'espèce d'une 
variation causée par la greffe ou bien d'une variation excep- 
tionnelle d'un greffon unique qui pouvait la posséder à 
l'avance. 

Une expérience très intéressante au sujet de l'augmenta- 
tion de résistance aux parasites à la suite de la greffe, c'est 
celle qui a trait au Citronnier. 

Cet arbuste, greffé sur Bigarradier, résiste fort bien aux 
maladies qui l'épuisent en Corse et en Italie quand on le cul- 
tive franc de pied. 



(1) Thouin, Monographie des greffes. Paris, 1821. 



138 



L. DANIEL. 



Il est évident que cette augmentation de résistance peut 
être due à une transmission directe de la résistance propre 
du sujet au greffon, puisque j'ai démontré, dans la théorie 
des variations de nutrition générale, que la greffe affaiblit 
dans la majeure partie des cas la résistance R du greffon. 

§ ÏII. — Variations dans le développement et la forme 
de l'appareil végétatif. 

Ici les exemples ne manqueront pas et seront beaucoup 
plus concluants. J'examinerai successivement les variations 
de forme dans les organes végétatifs et les variations dans 
leur structure. 

I. — Plantes herbacées. 

1. Changement de forme des organes végétatifs. — La 

forme des organes végétatifs peut être modifiée, soit dans le 
greffon, soit dans le sujet. 

a. Greffon. — J'ai obtenu des modifications dans la forme 
du greffon dans deux catégories de greffes différentes : celles 
des Choux cabus et celles des Helianthus . 

a. Greffes de Choux cabus. — J'ai greffé le Chou de 
Tours, variété de vigueur moyenne, à feuillage vert tendre, 
à pomme conique bien caractérisée, sur le Chou de Sainf- 
Brieuc dont la pomme est ronde et le feuillage plus foncé. 
Quelques-uns des greffons ont conservé la pomme conique 
spéciale à la variété greffon (fig. 3), mais d'autres acquièrent 
la forme ronde du sujet (fig. 4), tandis qu'un certain nombre 
d'entre eux présentaient une forme très nettement intermé- 
diaire entre le cône et la sphère. 

L'action du sujet sur la forme du sujet s'est donc, dans 
ces greffes, manifestée d'une façon inégale suivant les gref- 
fons, mais elle est très nette sur un certain nombre et porte 
sur les caractères particuliers de la variété greffon. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



139 



p. Greffe de Soleil annuel sut « Helianthus Isetiflovus ». 
— Le Soleil annuel {Helianthus annuus) est une plante bien 
connue, à feuilles larges, corcli formes. Au contraire, YHe- 
lianthus Isetiflorus a des feuilles lancéolées, non cordiformes. 

Après la greffe, un certain nombre de greffons de Soleil 




Fig. 3. — Chou de Tours greffé sur Chou de Saint-Brieuc, et ayant conservé, à la 
suite de cette opération, la forme conique de la variété à laquelle il 
appartient. 

annuel ont fourni des feuilles de moins en moins cordifor- 
mes en allant vers le sommet et dont la forme se rappro- 
chait de plus en plus de la forme du sujet; quelques-unes 
même étaienc devenues nettement lancéolées. 

D'autres greffons n'avaient pas été influencés sous le rap- 
port de la forme de la feuille. 

On peut donc, comme pour les greffes précédentes, faire 



140 L. DANIEL. 

les mêmes remarques au point de vue de l'intensité de l'in- 
fluence et de sa généralité. 

b. Sujet. — Des changements remarquables se produi- 
sent aussi dans le sujet sous l'influence du greffon. 




Fig. 4. — Chou de Tours greffé sur Chou de Saint-Brieuc à pomme ronde, 
et ayaut pris, à la suite de cette greffe, la forme ronde du sujet. 

y. Greffes cï « Helïanthus lœtîfiorus » sur « Helianthus 
tuberosus ». — Dans cette greffe, il s'agit d'espèces voisines 
qui diffèrent surtout par la forme de leur rhizome, leur uni- 
que moyen de reproduction, puisqu'il s'agit de plantes qui 
ne fructifient pas sous notre climat. 

\J Helianthus lœtiflorus possède un rhizome qui trace loin 
de la tige aérienne, de 40 à 60 centimètres et plus. Ce rhi- 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



141 



zome se termine par un bourgeon renflé de petite taille qui 
propage la plante avec une facilité remarquable. 

Yî Helianthus tuberosus possède aussi un rhizome, mais 
les tubercules qu'il forme sont de for le taille et s'agglomè- 
rent (1) au voisinage des tiges aériennes, ce qui donne à l'ap- 
pareil souterrain des deux plantes un aspect bien distinct. 

Dans les sujets d'/7. tuberosus portant comme greffon 
YH. lœtiflorus, j'ai observé un développement très curieux 
des rhizomes du sujet. Ceux-ci ont bien gardé leur taille, 
mais au lieu de se former au voisinage de la tige aérienne, ils 
se sont formés à des distances variant entre 25 et 30 centi- 
mètres, c'est-à-dire à des distances en quelque sorte inter- 
médiaires entre celle du sujet et celle du greffon. 

Le mode de développement souterrain d'une plante tuber- 
culeuse peut donc être modifié par le greffon qu'on lui donne 
à nourrir. 

o\ Greffes d\ « Helianthus grandi flor us sulphureus fi. sim- 
ple a; » sur « Helianthus tuberosus » variété à tubercules roses. 
— Dans les greffes précédentes, il s'agissait de l'union de 
deux plantes tuberculeuses et vivaces. Dans les greffes à' He- 
lianthus grandiflorus sur H. tuberosus, il s'agit d'une plante 
annuelle, non tuberculeuse par conséquent, sur une plante 
vivace à tubercules. 

Ces greffes, faites en assez grand nombre au laboratoire 
de Fontainebleau, ont réussi très facilement et se sont com- 
portées de la même manière, à part des différences de taille 
dues à l'exécution plus ou moins parfaite de l'opération. 

Les sujets ont tous fourni des tubercules assez différents 
d'aspect des tubercules des témoins. Ces tubercules du sujet 
étaient moins nombreux, moins gros, plus réguliers et ils 
étaient reliés à la portion aérienne de la tige par des tiges 
souterraines un peu plus fines, atteignant environ 10 à 
20 centimètres de longueur. La couleur de Tépiderme était 

(1) Il en est ainsi, du moins dans la variété sur laquelle j'ai opéré : on 
sait qu'il y a plusieurs variétés de Topinambour. 



142 



L. DANIEL. 



restée blanche dans certains tubercules ; quelques autres 
étaient roses à l'extrémilé et blancs du côlé rattaché au 
rhizome, quand les tubercules des témoins étaient unifor- 
mément roses, sauf les yeux. 

Le greffon annuel n'a donc point fait périr le sujet vivace 
qui a fourni quand même un certain nombre de tubercules 
de remplacement (fig. 2, pl. III). 

s. Greffes d « Helianthus globulus » sur « Helianthus lœtiflo- 
rus ». — Ces greffes réalisent, au point de vue biologique, 
le même cas que les greffes précédentes. 

Les tubercules se forment aussi à l'extrémilé des rhizomes, 
mais ils sont peu nombreux et moins distants de la tige 
aérienne. 

Dans le cas de Y Helianthus annuus pris comme greffon, 
le sujet est mort sans avoir donné de pousses tuberculeuses. 

Vj. Greffes de Pommes de terre. — On sait que la Pomme 
de terre a été maintes fois greffée et que les résultats obtenus 
à la suite de ces greffes ont donné lieu à de nombreuses 
discussions. 

Les premiers essais sur la greffe des variétés de Pommes 
de terre entre elles ont été faites en Angleterre par R. Trail, 
en 1865. Il avait greffé entre eux les tubercules d'une variété 
blanche et les tubercules d'une variété bleue. Il obtint à la 
fois des tubercules blancs, des tubercules bleus et des tuber- 
cules panachés. 

La nature de la chair était non seulement modifiée, mais 
aussi Fépiderme, les tiges et les feuilles ; ces modifications 
étaient encore nettes après trois ans de culture (1). 

De semblables résultats auraient été obtenus ensuite en 
Angleterre par Feun et Dean, puis en Allemagne par Hilde- 
brand. 

Répétées en France et en Belgique, de telles greffes ne 
donnèrent aucun résultat de ce genre. 

(1) Darwin, loc. cit. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



143 



J'ai essayé moi-même d'opérer sur tubercules comme 
l'indique Darwin, mais, bien que j'aie varié mes procédés, 
je n'ai jamais obtenu les résultats indiqués. Je considère 
d'ailleurs qu'il est impossible de les produire par la greffe 
directe entre tubercules adultes. 

Mais que l'on greffe sur tiges jeunes ou sur tubercules en 
voie de croissance, les conditions changent et ii est possible 
que ce soit ainsi que R. Trail ait opéré, ses procédés ayant 
pu être inexactement rapportés, ou mal indiqués par 
l'auteur. 

La greffe sur tiges a été reprise par M. Edouard Le fort, 
qui a opéré comme Tscliudy le faisait dans ses greffes de 
Tomate sur Pomme de terre. En greffant entre elles la variété 
Marjolin, précoce, à chair jaune, à fanes courtes, et la 
variété Imperator qui est ronde, à tubercules nombreux, il 
a obtenu une Pomme de terre nouvelle à grand rendement, 
possédant à la fois la chair jaune, la précocité et les fanes 
courtes de la variété Marjolin, mais ayant la forme de la 
variété Imperator (1). 

L'expérience serait concluante, à mon avis, si elle était 
comparative, ce que l'auteur ne dit pas. Voici une expérience 
qui le prouve. 

J'ai greffé la Pomme de terre Corne blanche sur la Pomme 
de terre Négresse à tubercule en entier bleu foncé. Le sujet 
m'a donné de petits tubercules peu nombreux, arrondis au 
lieu d'avoir la forme allongée type de la variété. Ces tuber- 
cules étaient les uns entièrement bleus, les autres panachés 
de bleu et de blanc; quelques-uns de ces derniers avaient 
une chair où le blanc prédominait. 

L'examen des témoins m'a montré que ce dernier phéno- 
mène existait , plus rarement et moins prononcé, il est vrai, 
chez les témoins. On ne saurait donc sûrement attribuer à la 
greffe la modification de couleur que j'ai observée. En sem- 
blable cas, la prudence est indispensable. 

(1) Ed. Leîort, Bull, de la Soc. nat. d'agricult., 189i. 



144 



L. DANIEL. 



Je recommencerai l'expérience inverse ; s'il y a panachure, 
ce sera cette fois bien concluant. 

J'ai greffé entre elles, sur tiges, des Pommes de terre 
Early rose et diverses autres variétés à épiderme blanc ou 
jaune. Je n'ai obtenu aucune modification bien nette dans la 
couleur de l'épiderme. On conçoit d'ailleurs que la modifi- 
cation de la chair puisse être indépendante de celle de l'épi- 
derme et vice versa. 



2. Variations dans la structure des organes végé- 
tatifs. — L'on a admis jusqu'ici que la greffe ne modifie point 
d'une façon très sensible la nature d'une plante (1). Ainsi, 
une plante ligneuse greffée sur une plante herbacée ne change 
point la nature de cette dernière, abstraction faite bien en- 
tendu des variations de nutrition générale dont j'ai parlé 
précédemment. C'est ainsi que la greffe d'une Pivoine arbo- 
rescente sur une Pivoine herbacée ne modifie point la struc- 
ture de cette dernière, qui reste herbacée dans toute son 
étendue (2). 

Mes expériences sur la greffe desHelianthus m'ont fait voir 
que cette opinion est erronée, du moins quand on la formule 
d'une façon aussi absolue. 

J'ai greffé Y Helianthus Isetiflorus, plante vivace, sur YHe- 
lianthus annuus, plante annuelle. 

La première est de taille plus faible. Elle possède une tige 
très ligneuse, au centre de laquelle s'observe une moelle peu 
développée. Son épiderme est vert sombre; de nombreux 
poils raides le recouvrent ; ces poils sont caducs avec 
l'âge et la tige finit par devenir glabre et couverte de len- 

(1) Lamarck croyait possible la transformation d'une plante ligneuse en 
plante herbacée {Philosophie zoologique. Paris, 1809, t. I, p. 226). Godron 
est d'un avis contraire et considère l'état ligneux et l'état herbacé comme 
d'excellents caractères spécifiques [De l'espèce et des races dans les êtres 
organisés. Paris, 1859). L'opinion de Godron est partagée par la plupart des 
naturalistes. 

(2) Decaisne, De la greffe herbacée (G. R., 1847, etc.). 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 145 

ticelles brunes plus ou moins larges, mais nombreuses. 

La seconde est de taille plus élevée. Elle possède une tige 
à moelle prédominante très épaisse, à bois très peu déve- 
loppé (fig. 5). Son épiderme est vert pâle; ses poils sont per- 
sistants, les lenticelles rares et peu apparentes. Aussi, les 
différences d'aspect entre les deux végétaux greffés sont telles 
qu'on ne saurait les confondre, même 
en les examinant superficiellement. 

Or, après la greffe, les sujets ont pré- 
senté de bonne heure avec les témoins 
des différences extrêmement remarqua- 
bles et importantes. 

Ainsi leur tige, au 1 er octobre, était 
parfaitement vivante encore tout comme 
les racines, quand les témoins étaient 
entièrement morts. Elle avait perdu 
tous ses poils, qui étaient remplacés 
par de larges el nombreuses lenticelles. 
Sa couleur gris cendré verdâtre s'était 
modifiée complètement ; elle était passée 
au brun vert sombre, de telle sorte que l'épiderme du sujet 
rappelait à s'y méprendre celui du greffon. 

L'épaisseur de la tige sujet était de 65 millimètres de dia- 
mètre, quand les plus forts témoins accusaient un diamètre 
de 15 à 20 millimètres au plus. La greffe avait donc causé un 
accroissement en diamètre pouvant être évalué à trois ou 
quatre fois l'épaisseur normale. 

Le système radie ulaire du sujet se composait de deux 
parties, parce que ce sujet se composait primitivement de 
deux régions : sa racine proprement dite et une portion de 
tige de 75 millimètres, qui avait été enfoncée dans le sol au 
moment de la mise en place définitive de la greffe. Il y avait 
donc les racines normales primitives et les racines adven- 
tives qui s'étaient développées sur la portion de tige en- 
terrée. 

Toutes ces racines formaient un chevelu inextricable, qui 

ANN'. SC. NAT. BOT. VIII, 10 




Fig. 5. — Coupe d'un 
He liant hus annuus té- 
moin. — La moelle m 
est très étendue par 
rapport au bois b, qui 
représente à peine le 
1 / 1 e de la surface de 
section, et est beau- 
coup moins lignifié 
que dans la figure 1 ; 
e, écorce. (Grossisse- 
ment 1 diamètre 1 /2.) 



146 L. DANIEL. 

n'était ea rien comparable au faible chevelu des témoins 
(fig. 3, Pl. III). 

La racine principale primitive avait elle-même suivi le 
développement exagéré de la tige et elle possédait une gros- 
seur anormale. 

Voilà pour les caractères extérieurs. Passons maintenant 
aux caractères intérieurs. 

Le développement si curieux du sujet m'avait fait penser 
à première vue que je me trouvais en présence d'une tuber- 
culisation de ce sujet, dont les tissus se seraient ainsi adaptés 
au rôle de magasin de réserve sous l'influence d'un greffon 
à rhizomes traçants et riche en produits se transformant en 
inuline au moment de la mise en réserve. 

L'examen histologique m'a montré qu'il n'en était rien. 

Je n'ai pas trouvé 
trace d'inuline dans 
le sujet qui se trou- 
vait presque en en- 
tier formé d'un bois 
fort dur , disposé 
comme dans le gref- 
fon, et présentant la 
plus grande analogie 
avec le bois de celui- 
ci. La mcelle, si 
développée dans les 
Soleilsannuels(fîg.5), 
avait presque entiè- 
rement disparu dans 
toute l'étendue du 
sujet. 

L'écorce elle - 
même était plus 
épaisse qu'à l'ordinaire, mais son augmentation n'était pas 
comparable à celle des tissus ligneux (fig. 6). 

Au niveau de la greffe, j'ai remarqué un écoulement inter- 




Fig. 6. — Coupe au niveau de la greffe d' 'Helianthus 
lœtiflorus sur Helianthus annuus. — m', b' et e', 
moelle, bois et écorce du greffon, parties qui sont 
normales, sauf l'écorce plus épaisse; m, m, restes 
de la moelle du sujet au moment du greffage; 
b, b, b, bois du sujet, très durs et très épais, qui 
enveloppent le greffon et se confondent avec les 
bois de celui-ci dont ils ont l'aspect et la disposi- 
tion ; e, e, écorce du sujet considérablement hyper- 
trophiée. Comparer à la figure 5, p. 145. (Grandeur 
naturelle.) 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



147 



mittent d'une substance mucilagineuse, soluble dans l'eau 
et dans l'essence de térébenthine : c'est donc une gomme- 
résine spéciale. Son aspect extérieur, après une exposition 
de quelques jours à l'air, était celui delà gomme des Rosa- 
cées à fruit à noyau, mais elle en différait par un goûl de 
résine prononcé et ses propriétés chimiques. 

Comment expliquer les changements de structure que je 
viens de décrire ? 

Les plantes vivaces possèdent deux moyens pour se main- 
tenir vivantes pendant l'hiver : ou bien elles produisent un 
tubercule; ou bien elles lignifient leurs tissus. 

J'ai démontré ailleurs (l)que l'inulinene peut passer d'une 
plante qui en fabrique dans une planle qui n'en fabrique pas 
normalement. La tuberculisation exigée par le greffon ne 
saurait donc s'effectuer dans le sujet, qui est incapable de 
fabriquer de l'inuline avec les matériaux de la sève élaborée 
qui lui sont fournis par Y Helianthus lœtiflorus. 

Les réserves étant impossibles à emmagasiner sous celte 
forme, le sujet use de la faculté que possède toute plante 
d'augmenter son tissu ligneux, de telle sorte qu'il y a une 
remarquable suppléance physiologique entre la lignification 
et la tuberculisation. 

Malheureusement, je n'ai point observé d'yeux adventifs 
sur le sujet, ce qui n'a pas permis à celui-ci de devenir en 
réalité vivace ; mais cela ne prouve nullement qu'en répétant 
ce genre de greffes on n'arriverait pas à obtenir un tel 
résultat. 

Des phénomènes de variation dans la structure du greffon 
m'ont été fournis par les greffes des Helianthus globulus et 
annuus sur Helianthus lœtiflorus et d 1 Helianthus grandiflorus 
sulphureus fl. simplex sur Helianthus tuberosus. 

Dans les premières, legreffon était lignifié sur une étendue 
de 7 centimètres à partir du niveau de la greffe. L'épaisseur 

(t) L. Daniel, Recherches morphologiques et physiologiques sur lu greffe (Rev. 
Sén. de Bot., 4895). 



148 



L. DANIEL. 



de l'anneau ligneux était de 2,5 millimètres au moins dans 
cette région quand, dans la région non modifiée, il avait à 
peine 1 millimètre. Le bois modifié était aussi beaucoup plus 
dur que celui des plantes normales et il avait la dureté et 
l'aspect de celui de Y Helianthus Isetiflorus. 

Les caractères extérieurs de Fépiderme formaient eux- 
mêmes le passage le plus net entre ceux du sujet et ceux du 
greffon. Au voisinage du niveau de la greffe, sur le bourrelet 
et à quelques centimètres au-dessus, l'épiderme du greffon 
rappelait celui du sujet. Plus haut, ces caractères s'atté- 
nuaient pour reprendre leur forme nor- 
male dans la région non modifiée. 

Dans les greffons à' Helianthus grandi- 
florus placés sur Topinambour, l'action 
du sujet était plus prononcée encore sur 
le greffon, dont la structure est la même 
que celle de X Helianthus annuus (fig. 5). 
La région influencée atteignait de 25 à 
30 centimètres suivant les échantillons. 
L'épaisseur du bois était de 2,5 à 5 milli- 
mètres, et sa dureté très accusée (fig. 7). 

La soudure était en même temps bien 
curieuse dans quelques-unes de ces 
greffes. Des racines adventives dévelop- 
pées sur le greffon dans la région cicatricielle avaient pénétré 
dans le sujet, après être restées distinctes sur une longueur 
de 1 à 2 centimètres, et elles s'étaient ensuite soudées au 
sujet, rappelant à partir de ce point la greffe directe ordi- 
naire. 

Ces modifications de Y Helianthus annuus sont intéres- 
santes d'autre part en ce sens qu'elles clémonirent que l'on 
ne saurait comparer dans tous les cas l'hybridation directe 
par la greffe avec l'hybridation sexuelle. 

On sait en effet que dans les hybrides sexuels, il y a un 
fait habituel que les caractères du mâle s'imprègnent avec 




Fig. 7. — Coupe d'un 
greffon à' Helianthus 
grandiflorus dans la 
région voisine du su- 
jet Helianthus tubero- 
sus. — m, moelle très 
réduite; 6, bois très 
développé, occupant 
les 2/3 de la section ; 
e, écorce peu épaisse 
comme dans les té- 
moins. (Grossissement 
1 diamètre 1/2.) 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



149 



plus d'évidence sur les organes de la reproduction, surtout 
en ce qui concerne la couleur des corolles, tandis que les 
caractères du type femelle dominent au conlraire sur les 
organes de la végélation. 

Les mêmes modifications observées dans deux catégories 
de greffes où Y Helianthus annuus est tantôt sujet, tantôt 
greffon, montrent que l'on ne peut attribuer par comparaison 
le rôle de mâle ou celui de femelle à un sujet ou un greffon, 
au moins quand il s'agit de la transmission directe de cer- 
tains caraclères végétatifs dans les hybrides de greffe. 

II. — Arbres. 

L'influence du sujet sur le greffon et réciproquement 
dans les végétaux ligneux a, comme je l'ai dit dans l'intro- 
duction, donné lieu à des affirmations et à des négations 
sans nombre. 

Je ne veux point décrire tous les cas observés, car leur 
authenticité a été maintes fois contestée. Je me bornerai à 
rapporter ici : 1° les très intéressantes observations de 
M. Louis Simon, horticulteur à Plantières, près Metz, qui 
a bien voulu me les communiquer avec des photographies et 
des échantillons à l'appui ; 2° le cas du Cytisus Adami. 

\ Le Néflier de Bronvaux. — « Il existe à Bronvaux, près 
de Metz, m'écrit M. Simon, un Néflier plus que centenaire, 
greffé sur Épine blanche. Un peu au-dessous de la greffe, le 
sujet, c'est-à-dire l'Épine blanche, a donné naissance à une 
branche de Néflier. 

« Cette branche diffère de la partie greffée (greffon) de 
l'arbre en ce qu'elle est épineuse (fig. 5, Pl. IV), et qu'au lieu 
de porter des fleurs solitaires, ces dernières sont réunies en 
une inflorescence portant jusqu'à 12 fleurs blanches, mais 
semblables à celles du Néflier (fig. 6 et 7, Pl. IV) ; les fruits 
sont des nèfles, mais ils sont assez petits et aplatis. 

« Comme on le voit, tous ces caractères sont tout à fait 



150 



L. DANIEL. 



intermédiaires entre l'Épine blanche et le Néflier. Les ra- 
meaux sont épineux comme ceux de l'Épine; les fleurs sont 
disposées en corymbe comme celle de l'Épine et elles ont la 
forme et la couleur de celles du Néflier, bien qu'elles ne 
soient pas solitaires comme dans le greffon. Enfin les fruits, 
quoique modifiés, sont des nèfles. 

« Sur ces mêmes branches, il s'en est développé une autre 
qui a un feuillage intermédiaire entre le Néflier et l'Épine ; 
ses fleurs sont disposées en corymbe comme celles de l'Épine 
blanche ; elles ressemblent plutôt à des fleurs d'Épine blanche 
qu'à des fleurs de Néflier, mais leur calice est plus développé, 
et leur corolle est rose et non blanche. Le fruit est petit, 
allongé, de couleur de nèfle. 

« Les jeunes feuilles sont semblables à celles de l'Épine, 
mais elles sont tomenteuses comme celles du Néflier, tandis 
que les feuilles normales sont totalement glabres. Sur 
les vieilles pousses, les feuilles sont moins découpées et 
souvent même elles sont entières comme celles du Néflier 
(fig. 3, Pl. IV). 

a Enfin, cet arbre a produit, également en dessous de la 
greffe, une autre branche bien curieuse. La partie inférieure 
de cette branche est de l'Épine blanche ordinaire, mais elle 
se transforme à son extrémité en un rameau tout différent, 
portant des feuilles duveteuses comme celles du Néflier 
'vfîg. 4, Pl. IV). La base de ce rameau est clone normale quand 
son extrémité devient intermédiaire entre l'Épine et le Néflier. 
Cette partie de la plante n'a pas encore fleuri, n'ayant que 
trois ou quatre ans. » 

De chacune de ces trois formes, M. Simon a fait des greffes 
qui conservent leurs caractères. 

La dernière branche a donné, en 1898, à la fois des 
rameaux de Néflier et des rameaux d'Épine blanche. Les 
caractères spécifiques, fusionnés à la suite de la greffe, se 
sont donc séparés ensuite. 

Ce singulier dédoublement existe aussi dans le Cytisus 
Adqmi, ainsi que je l'indiquerai tout à l'heure. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



151 



Il était intéressant, étant donnée l'importance de ces faits, 
d'avoir sur l'origine de l'arbre en question les renseigne- 
ments aussi complets que possible. M. Simon m'a écrit 
que la personne qui lui a signalé ce curieux spécimen est 
âgée de soixante-quinze ans, et que le grand-père de cette 
personne le connaissait déjà. La greffe peut donc dater d'en- 
viron cent cinquante ans. 

M. Simon termine ainsi sa lettre : 

« Le cas curieux qui s'est produit sur cet arbre prouve 
bien l'influence du greffon sur le sujet, opinion que nous 
avions déjà depuis longtemps, mais dont nous n'avions pas 
une preuve assez manifeste. Nous savons qu'en le faisant 
connaître nous aurons des contradicteurs, mais il faudra 
bien qu'ils s'inclinent devant les faits (1) : l'arbre est là à leur 
disposition. Quand on nous a signalé cet arbre, nous aussi 
avons été incrédule et nous n'avons cru, comme saint Tho- 
mas, qu'après avoir vu, tellement cela semblait invrai- 
semblable. » 

2° Le Cytisus Adami. — Le Cytisns Adami est, lui, un 
très remarquable exemple de l'influence spécifique du sujet 
sur le greffon, comme le précédent est un cas précieux 
d'influence spécifique du greffon sur le sujet. 

ïl fut obtenu, en 1826, par J.-L. Adam. Cet horticulteur 
avait greffé en écusson un certain nombre de Cytises pour- 
pres {Cytisus purpureus) sur le Cytisus Laburnum. L'un des 
écussons bouda un an et donna ensuite plusieurs scions dont 
l'un, plus vertical et à feuilles plus grandes, fut multiplié 
par la greffe. C'est ce rameau qui fut l'origine du fameux 
Cytisus Adami, plante qui présente à la fois sur certaines 
branches les caractères fusionnés des deux espèces greffées, 
sur d'autres branches les caractères disjoints de chaque 
variété, et qui offre la particularité d'être stérile. 

Le Cytisus Adami produit, en effet, tantôt des fleurs 

(l)Voy. E. Jouin (chef des cultures deM. Simon), Peut-on obtenir des hybridi s 
par le greffage*. (Le Jardin, 20 janvier 1899). 



152 



L. DANIEL. 



pourpres comme le Cytisus purpureus, tantôt des fleurs 
jaunes comme le Cytisus Labumum, tantôt, enfin, des 
grappes d'une couleur sale comme celle qu'on obtiendrait en 
mélangeant artificiellement du pourpre et du jaune sur une 
palette. 

Malheureusement, M. Adam n'avait pas conservé la greffe 
qui avait fourni le Cytisus Adami. Aussi a-t-on émis des 
doutes sur l'authenticité de cette expérience. Godron (1) 
considère le Cytisus Adami et la Bizarria' [orange mons- 
trueuse, dont le fruit est à moitié orange et à moitié citron 
(Voy. plus loin)] comme des hybrides extraordinaires très 
difficiles à expliquer. D'après lui, l'hybridation se serait 
accompagnée d'une greffe naturelle d'embryons multiples. 
Poiteau considère le Cytise d'Adam comme un hybride 
sexuel, et croit que M. Adam a pris un rameau de Cytise 
poussé sur le sujet pour un rameau du greffon. Morren est 
du même avis; il dit textuellement qu'il combat la théorie 
de Caspary (qui considère le Cytisus Adami comme un hy- 
bride de greffe) « avec conviction, parce que cette opinion 
est paradoxale, qu'elle vient à l'encontre des principes de 
physiologie végétale et ne s'appuie sur aucune observation 
formelle (2) » . 

A propos de ces faits, M. Simon, qui voit avec raison un 
rapprochement très net entre eux et le cas du Néflier de 
Bronvaux, me fait part de remarques très judicieuses. 

« La supposition de Poiteau, m'écrit-il, qui croit que 
M. Adam s'est trompé et a pris un rameau développé sur le 
sujet au lieu d'une branche développée sur le greffon, doit 
être écartée, car un praticien ne peut se tromper de la sorte, 
vu la grande différence entre les deux Cytises. Avant de faire 
des multiplications, M. Adam a certainement regardé son 
sujet avec attention. 11 est à remarquer que la plupart des 

[l] Godron, De /'espèce et des races dans les êtres organisés. Paris, 1859. 

(2) C'est l'opinion contraire qui est paradoxale, ainsi que les faits se char- 
gent de le démontrer, non seulement dans les plantes herbacées, mais en- 
core dans les arbres : le Néflier de Bronvaux en est la meilleure preuve. 



LA. VARIATION DANS LA GREFFE. 153 

auteurs d'ouvrages dendrologiques donnent le Cytisus 
Adam?' comme hybride du Cytisus Laburnum et du Cytisus 
par pur eus . Quant à nous, d'après les dires de M. Adam, 
l'obtenteur, nous avons la conviclion qu'il s'agit d'un acci- 
dent causé par l'influence du sujet sur le greffon. » 

Je partage entièrement cet avis moi-même, d'après mes 
greffes herbacées où j'ai observé des mélanges non seule- 
ment dans les caractères de l'appareil végétatif, mais aussi, 
comme on va le voir dans le paragraphe suivant, dans 
l'appareil reproducteur. 

§ IV. — Variations spécifiques dans l'inflorescence, la fleur 

et le fruit. 

Les modifications produites par la greffe dans les organes 
de la reproduction varient suivant les plantes que l'on con- 
sidère et suivant la nature de l'organe. 

Avec le procédé de la greffe ordinaire, je n'ai jusqu'ici pas 
remarqué beaucoup de variations dans l'inflorescence que 
Ton puisse nettement considérer comme spécifiques, au 
même titre que celles de la fleur si remarquable de l'Épine 
blanche de Bronvanx. 

Je ne puis citer à cet égard que la greffe à? Helianthus 
annuus sur Helianthus lœtiflorus et celle d' Helianthus gran- 
diflorus sur Topinambour, à un moindre degré. 

Dans la première greffe, le greffon a produit 12 capitules 
plus petits, espacés en grappe, et non groupés en une sorte 
de corymbe comme dans les témoins, qui en portaient seule- 
ment 4 ou 5. Les bractées à l'aisselle desquelles partaient 
les pédoncules étaient aussi quelque peu différentes des 
bractées normales. 

Les fleurs étaient aussi semblables à celles des témoins. 
Cependant, dans quelques capitules, diverses fleurs n'étaient 
plus aussi nettement iigulées et leur corolle affectait la forme 
d'un tube irrégulier en cornet. 

On peut voir, dans la transformation de l'inflorescence et 



154 



L. DANIEL. 



la ramification exagérée de l'axe, l'influence directe d'un 
sujet très ramifié. Quant à la modification de la fleur, elle 
ne peut être considérée comme spécifique, et elle montre 
que l'influence spécifique peut s'exercer en même temps que 
d'autres influences de nutrition générale, comme elle peut 
produire des accidents tératologiques. 

Les greffons d' ] Helianthus grancliflorus ont de même présenté 
la transformation du corymbe de capitules en grappe allongée. 

Quant à la fleur proprement dite, je citerai le cas de la 
greffe de la Pomme de terre. J'avais greffé entre elles deux 
variétés de Pommes de terre, l'une à fleurs bleues, l'autre à 
fleurs blanches. 

J'ai constaté, au moment de la floraison, que les greffons 
de la Pomme de terre à fleurs bleues ont donné des pétales 
de teinte bleu pâle, de couleur assez exactement intermé- 
diaire comme teinte entre les fleurs normales de la variété 
bleue et celles de la variété blanche. 

Mais c'est surtout dans le fruit des plantes herbacées (1) 
que j'ai remarqué les exemples les plus curieux et les plus 
nets d'influence spécifique. 

Je n'ai pas à revenir longuement ici sur les greffes de 
Haricot noir de Belgique sur le Soissons gros, au point de 
vue de la saveur et du parchemin. Ces modifications sont 
évidemment de nature spécifique. J'insisterai plus spéciale- 
ment sur les greffes de Solanées alimentaires qui m'ont 
fourni les résultats les plus probants. 

1. Greffes de Piment sur Tomate. — Ces greffes, 

(!) Des modifications spécifiques du même genre ont été récemment 
indiquées clans le fruit du Pommier par M. Rytov [Moniteur de la Société 
impériale d'horticulture de Russié). Une greffe de Pomme « Anlonovka ordi- 
naire» sur du « Sladhaiabel» a produit des fruits de « Sladkaia Antonovka», 
(Cf. Bulletin de la Société nationale d'Horticulture de France, nov. J 898, 
p. 1097). N'est-ce pas là la meilleure réponse à faire aux pomologues qui 
m'ont fait, au Congrès de la Société pomologique de France à Rennes (1897), 
l'objection que mes expériences s'appliquaient aux plantes herbacées, mais 
ne sauraient concerner les arbres fruitiers'! (Voy. G. R. du Congrès dans le 
journal La Pomologie française, Lyon, 1897). 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



155 



ainsi que celles de Tomate sur Piment, de Piment sur Au- 
bergine et vice versa réussissent facilement. 

La floraison des greffons est quelque peu retardée parle 
greffage, à cause des variations de nutrition générale, mais 
ce retard est facile à éviter en semant sur couches de bonne 
heure et en greffant aussitôt que les plants sont suffisamment 
gros. 

Sur l'une des greffes de Piment conique sur Tomate rouge 
grosse, à fruit côtelé et aplati, j'ai obtenu de nombreux fruits 
coniques de taille et de forme normales, et un fruit aplati, 
côtelé, ayant exactement la forme du fruit de la Tomate 
servant de sujet (fig. 1, Pl. III). Ce fruit était aussi beaucoup 
plus gros que les autres. 

À mai u ri lé, les fruits normaux et le fruit modifié avaient 
la même couleur rouge, caractéristique des Piments non 
greffés. 

2. Greffes d'Aubergine sur Tomate. — Toutes les 
variétés de Tomates et d'Aubergine se greffent facilement 
les unes sur les autres, et leur vigueur relative ne dépend 
que des rapports existant entre les capacités fonctionnelles 
du sujet et du greffon. 

J'ai obtenu, avec une greffe d'Aubergine longue violette, 
à fruit lisse, allongé, pyriforme, sur Tomate rouge grosse, à 
fruit aplati et côtelé, trois fruits de forme différente sur un 
même greffon : 

a. Des fruits pyriformes violets, ayant la forme typique des 
fruits normaux de l'Aubergine longue violette (fig. 8) ; 

b. Des fruits ovoïdes violets, ayant la forme exacte de l'Au- 
bergine à fruit blanc (Solarium ovigerum) (fig. 9); 

ç. Enfin des fruits aplatis, côtelés, rappelant le fruit de la 
Tomate rouge grosse servant de sujet (fig. JO). 

Ces fruits modifiés contenaient des ovules à des degrés 
divers de développement, mais aucun n'avait produit de 
graines bien formées : toutes avaient avorté de bonne heure. 

Je citerai encore, comme résultat intéressant, le cas d'une 



156 



L. DANIEL. 




— Fruit normal de l'Aubergine longue Fig. 10. — Fruit arrondi côtelé obtenu sur 
violette. un greffon d'Aubergine longue violette, à 

la suite de sa greffe sur Tomate à fruit- 
côtelé. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE 



157 



série de greffes d'Aubergine blanche à calice non épineux 
sur Aubergine violeite à calice épineux, greffes effectuées 
au laboratoire de Fontainebleau en 1898. Dans bon nombre 
d'exemplaires, des aiguillons apparurent sur le calice du 
greffon à la suite de la greffe sur Aubergine violette. 

3. Greffes de Tomates entre elles. — Les diverses 
variétés de Tomates se greffent les unes sur les autres avec 
une facilité plus grande encore que toutes les Solanées précé- 
dentes, bien que personne ne se soit, jusqu'ici, avisé de 
le faire. 

J'ai obtenu des résultats concernant l'influence spécifique 
avec les greffes de Tomate jaune ronde greffée sur diverses 
variétés de Tomates rouges à côtes : Rouge grosse hâtive, 
Heine des hâtives, etc. 

Dans toutes ces greffes, la Tomate jaune ronde a donné 
des fruits plus gros, mais ce n'est que dans quelques greffons 
seulement que la forme du fruit a été complèlement mo- 
difiée. 

Des greffons de Tomate jaune ronde placés sur Tomate 
rouge naine hâtive m'ont fourni, à la fois, de nombreux 
fruits sphériques comme ceux de la variété jaune ronde ; 
des fruits aplatis mais lisses, et des fruits côtelés mais ronds, 
intermédiaires à des degrés divers entre les fruits des 
témoins des deux variétés greffées; enfin, des fruits aplatis, 
côtelés, ayant absolument la forme des fruits du sujet. 

Ces derniers étaient surtout nombreux sur les branches 
situées au voisinage du bourrelet. 

La couleur de tous ces fruits était celle de la Tomate 
jaune ronde; c'est à peine si quelques-uns d'entre eux pré- 
sentaient quelques traces de rougeâtre. La chair était égale- 
ment jaune. 

Je signalerai encore, dans ces greffes, une variation de 
forme et d'aspect dans l'appareil végétatif. On sait que la 
Tomate rouge grosse hâtive a un port trapu et des feuilles 
qui se replient d'une façon assez caractéristique. La Reine 
des Hâtives a un port plus élancé et des feuilles [dus fermes; 



158 



L. DANIEL. 



la Tomate jaune ronde est plus élancée encore, ce qui 
permet facilement de distinguer ces deux dernières variétés 
de la première. 

Greffée sur Reine des Hâtives, la Tomate rouge grosse 
hâtive a conservé son aspect dans quelques échantillons, 
mais d'autres exemplaires étaient plus élancés et s'éloi- 
gnaient du type. 

Greffés sur Tomate jaune ronde, quelques greffons sont 
restés trapus, mais à rameaux moins fournis, et d'autres 
sont devenus élancés, avec des feuilles fermes et un port 
semblable à celui du sujet. Dans les deux cas, le fruit n'a 
pas été modifié d'une façon bien sensible. 

En résumé, dans tous ces exemples, la variation spécifique 
s est effectuée avec une intensité très différente suivant 
les plantes greffées et même suivant les parties considérées 
d'un même greffon, comme si elle s'était localisée sur les 
greffons Jes moins résistants à la variation et même sur les 
régions les plus malléables de ces individus, et cela, qu'il 
s'agisse des arbres ou des plantes herbacées. 

A la suite de cette variation, il s'est produit, suivant les 
cas, un mélange plus ou moins complet des caractères du 
sujet et du greffon, ou bien ces caractères, après leur fusion, 
se sont disjoints et se sont maintenus séparés sur un même 
greffon ou un même sujet. 

B. — LA THÉORIE. 

Les faits assez nombreux que je viens de rapporter 
montrent très nettement que sujet ou greffon peuvent, après 
la greffe, acquérir directement certains caractères distinc- 
tifs des variétés associées ; l'existence hybrides de greffe ne 
saurait donc plus être mise en doute. 

Cette conclusion pouvant être critiquée par ceux qui ne 
veulent point admettre l'action directe du soma sur la variation, 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



J 59 



ii est nécessaire de discuter ici l'interprétation que l'on doit 
donner aux faits que j'ai rapporlés. 

Deux hypothèses peuvent seules être mises en avant : 
Ou il s'agit bien d'une réaction mutuelle spécifique des 
plantes associées par la greffe ; 

Ou il s'agit de phénomènes de xénies produits par la fécon- 
dation croisée ou l'excitation fonctionnelle causée par la 
fécondation. 

Les personnes qui refusent d'admettre l'influence réci- 
proque spécifique du sujet et du greffon adopteront sans 
doute cette dernière hypothèse. 

En effet, la transformation partielle des fruits des Solanées 
et des Légumineuses, le mélange des caractères des variétés 
qui s'est produit comme dans l'hybridation sexuelle évoque 
à l'esprit l'idée d'une fécondation croisée qui serait cause 
des effets observés. 

Que l'embryon, en se développant, réagisse sur l'ovaire 
qui le porte et que cette réaction soit spécifique, ce sont là 
des faits désignés sous le nom de xénies par les philosophes- 
naturalistes, mais que la majeure partie d'entre eux n'accepte 
que sous toutes réserves (1). 

Or, les xénies, précisons bien, concernent exclusivement 
l'ovaire développé, c'est-à-dire le fruit, et je ne sache pas 
qu'on ail jamais remarqué que l'influence de l'embryon ou 
l'excitation fonctionnelle consécutive à la fécondation aient 
modifié d'autres parties et surtout l'appareil végétatif, ces 
parties étant pour la plupart adultes au moment où se pro- 
duit l'action perturbatrice. 

Ceci posé, discutons, à ce point de vue, les phénomènes 
d'influence spécifique que j'ai observés dans mes greffes. 

S'il s'agit de xénies, la fécondation croisée a eu lieu. 

Quand il s'agit de variétés de Tomates, le croisement est 

(1) « Quant aux fails de xénie et de télégônie, on pourrait peut-être leur 
trouver une explication, mais ils sont trop mal démontrés pour que la 
théorie ait à en tenir compte. » (Y. Delage, Structure du protoplasma et théori 
de l'hérédité, p. 705, à l'analyse de la théorie des déterminants de Weiss- 
mann. Paris, 189 a.) 



160 



L. DANIEL. 



évidemment possible, si l'on n'a pas soin de l'empêcher, 
car on sait que les variétés d'une même espèce se fécondent 
assez facilement, entre elles. 

À cet égard, je dois dire que mes témoins étaient placés 
côte à côte, et offraient la plus complète promiscuité entre les 
variétés sur lesquelles j'opérais. Cependant je n'ai point 
remarqué dans ces témoins des phénomènes comparables à 
ce que j'ai observé dans les Tomates greffées. 

De même, dans les Haricots, je n'ai point observé traces 
de xénies sur les témoins. 

Ces résultats montreraient déjà, si l'on admet que les mo- 
difications remarquées sur les greffons sont des xénies, que 
les xénies sont au moins amenées plus fréquemment par 
l'opération de la greffe, qui favoriserait l'action morphogène 
de l'embryon sur les tissus encore peu différenciés voisins. 

Mais s'il s'agit, dans l'espèce, de xénies survenant après 
un croisement, comment semblables phénomènes se pro- 
duiraient-ils chez le Piment qui appartient au genre Capsicum 
et ne s'hybride pas avec la Tomate qui appartient au genre 
Lycoperskum'l En effet, Herbert (1) n'a jamais réussi à 
hybrider les plantes de genres différents dans les Solanées. 

Kœlreuter, un des plus habiles dans la matière, n'a pas 
obtenu de meilleurs résultats. 

Si l'on admettait l'hypothèse d'une hybridation sexuelle, 
il faudrait alors conclure que la greffe favorise la féconda- 
tion croisée entre genres voisins. 

Cela serait bien possible, et Darwin (2) signale sous ce rap- 
port un fait curieux qui démontre l'influence cie la greffe 
sur la fécondation. « Le Passiflora alata ne peut produire 
du fruit que grâce à l'intervention d'un pollen étranger. Or, 
d'après Munro, M. Donaldson ayant greffé le Passiflora 
(data sur une espèce différente, le P. alata s'est fécondé 
lui-même, a continué depuis à se féconder ainsi et à pro- 
duire des fruits en abondance. » 

(1) Herbert, Amaryllidacse, etc. London, 1837, p. 378. 
2) Darwin, De la variation des animaux et des plantes, t. II, p. 146. 



LA VARIATION DANS iA GREFFE. 



161 



Cette influence de la greffe sur la fécondation des plantes 
greffées aurait une grande importance pratique, si elle 
était bien démontrée. Le fait cité par Darwin est un argument 
puissant en faveur des xénies, et si je ne possédais, en fait 
d'exemples d'influence du sujet et du greffon, d'autres faits 
que les modifications spécifiques des fruits des Solanées et 
des Légumineuses, la théorie de la réaction des proto- 
plasmas serait bien compromise, d'autant plus qu'il serait 
facile d'expliquer l'inégalité des modifications dans les 
divers fruits et dans les divers greffons par l'absence d'hy- 
bridation ou un croisement différent. 

Cependant, mon expérience de l'Aubergine greffée sur la 
Tomate montre que si la modification du fruit est la consé- 
quence d'un croisement, cette variation est produite dès le 
début de la fécondation seulement, puisque le fruit modi- 
fié de l'Aubergine ne contenait pas de graines, mais des 
ovules ayant avorté de très bonne heure. 

C'est que, me dira-t-on, l'excitation fonctionnelle pro- 
duite par la fécondation croisée suffit à produire (tes xénies, 
et cela indépendamment du développement de la graine. 
La preuve, c'est que Darwin (1) cite des exemples d'un 
développement d'un ovaire non fécondé en fruit à la suite 
d'une irritation mécanique. 

Je veux bien admettre encore cette hypothèse, mais si 
la production de xénies peut être raisonnablement invo- 
quée dans l'explication des faits d'influence de la greffe sur 
les fruits, il n'en est plus de même dans les autres cas, 
comme dans la greffe des plantes qui se reproduisent par 
voie végétative et voie sexuelle à la fois et clans celles surtout 
qui se reproduisent exclusivement par voie agame. 

Qu'à la suite d'une fécondation croisée, la Pomme de 
terre donne des tubercules possédant des caractères 
mixtes, il faudrait admettre que les xénies portent non 
seulement sur le fruit, mais encore sur l'appareil de repro- 



(1) Darwin, ioc. cit. 

ANN. SC. NAT. EOT. 



VIII, 11 



162 



L. DANIEL. 



duction agame, par une sorle de corrélation singulière entre 
les deux modes de reproduction. 

Mais comment expliquer, par une semblable réaction, la 
variation du Topinambour sous l'influence de YHeliànthus 
lœiiflorus, par exemple, puisque le Topinambour ne produit 
pas de graine sous notre climat, pas plus que Y Helianthus 
lœtifîorus? Il faudrait encore invoquer Y excitation fonction- 
nelle, qui agirait alors à distance sur les bourgeons. 

Tout cela serait bien compliqué et bien extraordinaire, 
et ne suffirait pas encore à expliquer la modification des 
organes formés presque complètement au moment où la 
fécondation a lieu et parfois très éloignés de la fleur, par- 
suite du centre d'action morphogène. 

Les xénies ne peuvent en effet s'appliquer au changement 
de la fleur de la Pomme de terre, à l'apparition d'épines sur 
une variété d'Aubergine n'en possédant pas, au changement 
d'inflorescence des Helianthus annuus et grandi florus, à la 
variation des feuilles de ces Helianthus, à celles de l'Épine 
blanche de Bronvaux, aux modifications de structure des 
Helianthus, etc. 

Il faudrait pour cela admettre qu'un pollen étranger pût 
faire ressentir son action sur des organes formés avant 
même qu'il soit développé, avant que le croisement se soit 
effectué ! 

Dans tous ces derniers exemples, une seule cause peut 
être invoquée raisorinablement : c'est la réaction mutuelle 
des protoplasmas différents du sujet et du greffon qui pro- 
duit une hybridation asexuelle , comparable jusqu'à un cer- 
tain point à l'hybridation sexuelle, dont elle affecte l'allure 
générale par l'inégalité de ses effets suivant les plantes 
considérées. 

On comprend que cette action puisse dès lors affecter, 
suivant les cas, toutes les régions de la plante qui sont 
encore malléables au moment où s'exerce cette action et 
pourquoi elle atteint plus spécialement dans beaucoup de 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



163 



cas les organes reproducteurs, parce que c'est le lieu de 
convergence d'un grand nombre de produits fabriqués par 
l'appareil végétatif et le point de la plante où se trouvent 
le plus de tissus en voie d'évolution, c'est-à-dire de parties 
plus facilement modifiables. 

Que cette aclion soit plus rare dans les arbres que dans 
les plantes herbacées, cela ne se comprendrait pas avec les 
xénies, mais c'est une conséquence toute naturelle de la 
théorie de la réaction mutuelle. En effet, les tissus ligneux 
sont très différenciés et formés par un squelette rigide ; ce 
sont eux qui prédominent dans les arbres et s'opposent au 
changement de forme. Mais dans les plantes herbacées, ce 
sont les parenchymes qui composent en majeure partie le 
corps de la plante : ces tissus sont peu différenciés, repassent 
facilement à l'état de méristèmes et sont par conséquent 
presque aussi malléables que les méristèmes eux-mêmes 
sous l'influence des variations de milieu. 

Les plantes herbacées changeront donc plus facilement 
de caractère sous l'influence de la greffe que les plantes 
ligneuses, ce qui est alors conforme à l'expérience comme 
à la théorie. 

Dans la greffe ordinaire, le sujet possède peu de parties 
vertes par rapport au greffon. Les sèves élaborées séparé- 
ment par le sujet et le greffon réagissent mutuellement, 
mais d'une façon très inégale. 

Le sujet, dont les tissus nouveaux sont chaque année, 
dans les arbres, fournis en grande partie par le greffon, 
devra se modifier plus facilement que celui-ci. 

Ainsi s'explique la réaction plus profonde observée dans 
le Néflier de Bronvaux, le Cytisus Adami, etc. Je suis per- 
suadé que si Ton n'a pas observé plus souvent de semblables 
phénomènes, cela tient à ce qu'on supprime les pousses du 
sujet dans toutes les greffes ordinaires. 



CHAPITRE M 



SÉPARATION PARTIELLE DE L'iNFLUENCE DE NUTRITION GÉNÉ- 
RALE ET DE L'INFLUENCE SPÉCIFIQUE PAR LA GREFFE- 
MIXTE. 

Les deux chapitres précédents ont été consacrés aux faits 
qui démontrent l'existence dans la greffe de deux catégories 
d'influence distinctes : les unes, produites par un chan- 
gement de nutrition générale, n'atteignent pas directe- 
ment les caractères spécifiques; les autres, produites par 
les réactions mutuelles de deux protoplasmas différents, 
mélangent au contraire en partie ces caractères. 

C'est ce qui se passe dans la greffe ordinaire où l'on 
ne laisse point de pousses feuillées au sujet, du mo'ms à 
demeure. 

ïl me reste à montrer, dans ce chapitre, que ces deux 
catégories de variations peuvent être en partie séparées à 
l'aide d'un procédé de greffage auquel j'ai donné le nom de 
greffe-mixte. 

La greffe-mixte diffère de la greffe ordinaire en ce sens 
qu'on laisse au sujet un certain nombre de pousses feuillées ; 
assez pour qu'il puisse vivre en partie par lui-même; pas 
assez pour qu'il puisse tuer le greffon en accaparant pour 
lui toute la sève brute. 

La greffe-mixte ne doit pas être confondue avec le rappro- 
chement, opération très voisine, intéressante en théorie et en 
pratique, et qui n'est autre chose qu'une greffe en appro- 
che où l'on ne sèvre pas les plantes associées. Or, dans la 
greffe-mixte, le greffon ne possède pas d'appareil absor- 
bant propre, tandis que le sujet est nourri à la fois par le 
greffon et parla portion dVppareil assimilateur propre qu'on 
lui a laissée à dessein. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 165 

Mais le rapprochement et la greffe-mixte, s'ils présentent 
plusieurs différences essentielles, offrent plus d'un point 
commun, et il est nécessaire d'étudier séparément les 
résultats de ces deux opérations. 

A. — RAPPROCHEMENT DES VÉGÉTAUX. 

Le rapprochement des végétaux a été pratiqué par les 
Anciens et c'est à cette opération qu'ils ont attribué les effets 
les plus merveilleux : production de fruits monstrueux et 
d'hybrides de greffe à l'aide de la greffe en approche par 
compression ou de la greffe en approche par pénétration 
(greffe Virgile de Thouin) (1). 

Au siècle dernier, il a été essayé de nouveau par M. de 
Caylus, qui aurait obtenu lui-même par ce moyen des résul- 
tats aussi surprenants que ceux signalés par les Anciens, 
et qui les a consignés dans un ouvrage très peu connu (2). 

Je ne m'attarderai pas à la discussion de ces résultats 
portant sur les fruits, parce que, s'il ne s'agit pas d'obser- 
vations inexactes, l'hybridation a pu jouer un rôle qui a 
été attribué à la réaction des sèves l'une sur l'autre. 

Vérifier ces faits sur les arbres serait long; je me suis 
adressé, pour aller plus vite, aux plantes herbacées et prin- 
cipalement aux Choux, dont les races nombreuses et assez 
différentes, faciles à se procurer et à cultiver, se prêtaient 
fort bien à ce genre d'expériences. 

Voici les principaux résultats que j'ai obtenus : 

1. Rapprochement de deux Choux appartenant à la 
même race. — J'ai opéré sur le Chou-rave [Brassica gon- 
gyloïdes) , entre jeunes semis dont la tige n'avait pas encore 
commencé à se tuberculiser. 

(1) Thouin, Monographie des greffes. Paris, 1821.. 

(2) De Caylus, Histoire du rapprochement des végétaux, Paris, 1806. 



166 



L. DANIEL. 



Ce rapprochement a été fait avec entaille réciproque 
comme dans la greffe en approche ordinaire, mais je n'ai 
sevré aucune des deux plantes. Cette opération provoque 
une soudure très nette qui relie les deux plantes, bien 
qu'elles continuent à vivre séparément chacune avec ses 
appareils propres. 

J'ai fait cette entaille à des hauteurs égales sur les deux 
Choux, puis à des hauteurs différentes, afin de voir si la 
situation de la soudure pouvait avoir une influence quel- 
conque sur les conséquences de l'opération. 

En greffant à la même hauteur ou non, j'ai obtenu deux 
catégories de résultats : 

Tantôt les deux plantes rapprochées ont donné chacune 
un tubercule d'égale taille, mais les deux tubercules réunis 
atteignent à peu près le volume d'un tubercule des témoins, 
sans le dépasser jamais, et cela qu'il se soit agi de plantes 
greffées à la même hauteur (fig. 1, Pl. Y) ou de plantes 
greffées à des hauteurs différentes, en dehors de la région 
tuberculeuse (fig. 2, Pl. V). 

Tantôt , au contraire, l'une des deux plantes a pris un déve- 
loppement plus considérable que l'autre, et un des tuber- 
cules était plus gros que l'autre. Mais jamais les deux tuber- 
cules réunis n'ont encore atteint un volume supérieur à 
celui d'un tubercule normal des témoins. 

2. Rapprochement de Choux de variétés différentes. 

— J'ai opéré ici entre un grand nombre de variétés de Choux, 
et les résultats ont varié en intérêt suivant les cas considérés. 

a. Chou-rave et Chou de Bruxelles, — Chacune des variétés 
a pris, à la suite du rapprochement, un faciès légèrement 
différent du faciès normal. Mais les deux variétés sont restées 
parfaitement reconnaissables. 

Toutefois, le Chou de Bruxelles a moins bien pommé ; ses 
bourgeons étaient plus distants et moins gros; quant au 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



167 



Chou-rave, son tubercule s'était quelque peu allongé et 
n'avait pas atteint les dimensions normales. 

b. Chou moellier et Chou-rave. — On constate une dimi- 
nution assez marquée dans la taille des deux Choux. Mais 
tandis que le Chou-rave conserve ses caractères à peu près 
intacts, le Chou moellier perd en grande partie le renfle- 
ment spécial de sa tige, devient plus ligneux et reprend en 
grande partie l'aspect du Chou vert (fig. 2, PL VI). 

c. Chou moellier et Chou Minet. — Le Chou Minet est 
une sorte de Chou vert nain, à feuilles gaufrées, parfois 
cultivé dans l'Ouest. En le rapprochant du Chou moellier, 
beaucoup plus vigoureux que lui, on constate qu'il reste de 
très petite taille, tandis que le Chou moellier prend son 
développement normal, accaparant pour lui toute la nour- 
riture. Le Chou Minet conserve presque la taille qu'il avait 
au moment du rapprochement. Il est envahi par les larves 
des Baridius de préférence à l'autre (fig. 2, Pl. I). 

d. Chou-race et Chou Minet. — Quelque chose d'absolu- 
ment analogue s'est passé dans le rapprochement du Chou- 
rave et du Chou Minet. Le premier de ces Choux s'est bien 
développé et a produit un tubercule moyen, mais le Chou 
Minet est resté très faible et n'a point atteint la taille des 
témoins (fig. 3, Pl. V). 

Ces différents exemples montrent que le développement 
des plantes herbacées, à la suite du rapprochement, se fait 
également ou non dans les associés suivant leur résistance 
et leur vigueur respectives. 

Dans les Choux, le rapprochement de variétés différentes 
n'amène point d'augmentation dans le volume de l'appareil 
végétatif, mais le plus souvent, au contraire, il produit une 
diminution. Cette opération n'a donc, sous ce rapport, 
aucun intérêt pratique. 



168 



L. DANIEL. 



3. Rapprochement du Chou-fleur et d'autres variétés 
de Choux. — Le Chou-fleur est une variété de Chou dont les 
inflorescences atrophiées forment une houle hlanche savou- 
reuse, qui est un excellent légume. 

J'ai voulu voir si l'inflorescence se comporterait, à la suile 
du rapprochement, comme l'appareil végétalif, et j'ai rap- 
proché le Chou-fleur d'un certain nombre d'autres variétés. 
Voici les résultats de ces expériences. 

a. Chou- fleur et Chou-rave. — Après un développement 
assez faible de l'appareil végélatif, on voit le Chou-fleur for- 
mer plus ou moins son inflorescence ; les rameaux divers 
s'allongent et s'échappent de la rosette des feuilles qui 
auraient dû les recouvrir. Dans quelques cas, les fleurs 
avortent; dans d'autres, la transformation est poussée plus 
loin; les fleurs se développent complètement, la fécondation 
a lieu et la fructification se fait fort bien (fîg. 4, Pl. VI). 

Quant au Chou-rave, il fournit toujours un tubercule assez 
petit par rapport aux témoins, et un peu plus allongé 
(fîg. 3 et 4, Pl. VI). 

b. Chou- fleur et Chou moellier. — Avec le Chou moellier, 
le Chou-fleur se comporte exactement de la même façon 
qu'avec le Chou-rave. 

Mais le Chou moellier perd en grande partie sa nature 
tuberculeuse; il durcit, sa tige reste à peu près cylindrique 
et il rappelle le Chou vert par son aspect (fig. 1, Pl. VI). 

Il est bon d'ajouter que ces derniers rapprochements où 
figurait le Chou-fleur ont été faits dans un terrain sablon- 
neux très médiocre au laboratoire de Fonlainebleau. La 
mauvaise nature du sol a pu contribuer à exagérer les effets 
constatés. 

On peut donc dire que le rapprochement du Chou-fleur 
a pour conséquences de l'amener à fructifier. Or ce fait est 
susceptible d'une application pratique. On sait que le Chou- 
fleur fructifie difficilement et que l'on obtient sa graine à 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



169 



l'aide de procédés plus ou moins compliqués. De là la cherté 
plus grande de ses semences. 

Par le rapprochement, on pourra donc obtenir plus faci- 
lement la graine du Chou-fleur : c'est un point pratique 
important, surtout si l'influence du rapprochement ne se 
fait pas sentir sur les semences, ce qui est Irès probable, 
puisque cette opération permet à peine un mélange des 
sèves, incomparablement moindre que celui qui est consé- 
cutif à toute vraie greffe. 

B. — GREFFE-MIXTE. 

Dans la greffe-mixte, comme dans la greffe ordinaire, 
j'étudierai séparément les effets de l'opération au point de 
vue de la nutrition générale et à celui de l'influence spéci- 
fique. 

§ I. — Variations de nutrition générale dans la greffe-mixte. 

J'ai démontré, dans la théorie générale de la greffe 
ordinaire, au chapitre I er , que, quel que soit le degré de 
complication présenté par la symbiose du sujet et du gref- 
fon, les variations de nutrition générale, abstraction faite 
des substances dissoutes dans la sève brute, peuvent se 
ramener à deux cas extrêmes pour le greffon : la souffrance 
par excès d'eau et la souffrance par manque d'eau. 

Quant au sujet, il peut souffrir par excès d'eau, ou manquer 
de la sève élaborée suffisante pour assurer sa croissance. 

La greffe-mixte va être un excellent moyen de parer à 
celte souffrance dans la majorité des cas. 

1. Greffe-mixte des plantes herbacées. — a. Le sujet 
et le greffon sont de capacités inégales. — On a vu qu'avec 
la greffe ordinaire du Haricot noir de Belgique sur Haricot 
de Soissons gros, le greffon souffre de la sécheresse et le 
sujet d'un excès d'eau. 



170 



L. DANIEL. 



Avec la greffe-mixte, l'absorption du sujet est commandée 
par deux appareils assimilateurs égaux ou inégaux (suivant 
la volonté du greffeur qui retranche par la taille ce qu'il 
veut au sujet) : celui du greffon et celui laissé au sujet. De 
là une élévation plus facile et plus abondante de l'eau au 
niveau de la greffe, et, grâce à une vaporisation plus active, 
une disparition de la pléthore aqueuse du sujet. Le greffon 
lui-même, trouvant plus d'eau à sa disposition puisque le 
sujet se développe mieux et remplace plus facilement ses 
poils absorbants usés, fabrique plus de sève élaborée et 
celte sève, plus riche en matériaux plastiques, est employée 
à sa croissance. 

Donc la greffe-mixte doit amener à la fois une augmen- 
tation de l'appareil absorbant et de l'appareil assimilateur 
de l'association, si la soudure est bonne. C'est ce que con- 
firme l'expérience. 

Avec la greffe-mixte, le Haricot noir de Belgique greffé 
sur Haricot de Soissons arrive à acquérir sa taille et sa 
vigueur normales. Il fleurit à peu près en même temps 
que ses congénères non greffés et aussi abondamment. 

Les variations de nutrition générale sont donc considé- 
rablement atténuées, sinon supprimées, à la suite de la 
greffe-mixte des Haricots. 

Voilà pour les plantes annuelles. 

Considérons maintenant des plantes bisannuelles, comme 
la Carotte et le Panais par exemple. Avec la greffe ordinaire, 
on a vu que les réserves se déposent exclusivement dans la 
racine greffon, le sujet conservant la taille qu'il avait au 
moment où l'on a effectué l'opération. 

Laissons à la racine sujet quelques feuilles; la greffe 
ordinaire fait place à la greffe-mixte et les choses changent 
aussitôt. On constate que la racine sujet et la racine greffon 
se tuberculisent à la fois, à la condition de veiller avec soin 
à ce que l'affranchissement n'ait pas lieu. 

Ce résultat est tout naturel encore. La question d'osmose 
au niveau du bourrelet ne joue aucun rôle par rapport aux 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



171 



produits élaborés directement par les cellules chlorophyl- 
liennes du sujet. Le dépôt des réserves dans le sujet dépend 
de sa nutrition, indépendante du greffon grâce aux feuilles 
qu'on lui a laissées; ce dépôt se fait dès que l'assimilation 
l'emporte sur la désassimilalion (1). 

Un résultat comparable est amené dans le sujet par la 
greffe-mixte de Laitue sur Salsifis jeune. 

b. Greffe-mixte de Choux. — La greffe-mixte que je viens 
d'étudier a été pratiquée entre végétaux de capacités iné- 
gales. Je l'ai essayée aussi entre végétaux de capacités égales 
avec la relation C r v= Ca. 

J'ai opéré sur les Choux possédant un tubercule, qui 
monlrent très facilement, par la variation de leur tubercule, 
l'influence d'un changement dans la nutrition générale. 

A la suite de la greffe en approche de deux jeunes Choux 
moelliers appartenant à la même variété, on constate après 
le sevrage de l'un deux que les deux Choux grossissent iné- 
galement. Le plus vigoureux est toujours celui qui puise 
directement la sève brute dans le sol. Mais il faut remar- 
quer que, bien qu'il y ait ainsi deux appareils assimilateurs 
différents, la récolte n'est pas doublée ni même augmentée 
d'une façon sensible (fig. 4, Pl. Y). 

C'est que le sujet ne saurait dépasser sa taille maximal" ; 
le résultat est donc bien conforme à la théorie. 

En essayant d'augmenter l'appareil absorbant par rapport 
à l'appareil assimilateur, on obtient des résultats semblables 
dans les Choux. J'ai greffé en approche quatre ou cinq Choux- 
raves au moment où leur tige est de grosseur uniforme et 
n'a pas commencé ses réserves. La reprise bien faile, j'ai 
coupé la tête à deux des Choux en laissant intact l'appareil 
absorbant (fig. 2, Pl. VIT). 

L'association possédait ainsi deux appareils assimilateurs 

(1) Ici pourraient se placer les greffes d'Helianthns où le sujet possède une 
portion de tige verte suffisante pour assimiler par elle-même (Voy. cbap. n, 
§ 3). La tuberculisation observée s'explique très facilement ainsi. 



172 



L. DAMEL. 



et qualre appareils absorbants destinés à l'alimenter. Les 
tubercules se sont formés, mais chacun d'eux n'a pas atteint 
une grosseur normale; leur ensemble équivalait sensible- 
ment à un tubercule ordinaire des Choux-raves témoins. 

Ce résultat était facile à prévoir. Les greffons ne peuvent 
dépasser leur taille maxima T, et, en admettant qu'ils ne 
l'atteignent pas ordinairement dans le milieu considéré, il 
faudrait pour les augmenler que ies racines d'un greffon 
puissent s'étendre assez loin pour sortir de la région qu'é- 
puisent les racines voisines des autres greffons, ce qui n'est 
pas le cas. 

La greffe-mixte ne peut donc servir que rarement à aug- 
menter le volume tolaf d'une plante herbacée. 

Avec les arbres et les arbustes qui ont une tige assez longue 
et qui peuvent s'incliner suffisamment, par la greffe en 
approche, pour que les appareils absorbants se gênent peu, 
on arrivera évidemment à amener plus facilement, par le 
procédé indiqué, l'augmentation de la taille d'un greffon et à 
lui faire acquérir son développement maximum dans le lieu 
considéré : c'est ce que justifie l'expérience de Thouin sur 
le Frêne de Caroline. Par ce moyen, le greffon pourvu de 
cinq systèmes radiculaires grandit beaucoup plus vite et 
atteignit une grosseur double de celle des témoins plantés 
dans le même terrain et à la même exposition. Ses feuilles 
avaient conservé la même forme, mais elles étaient un tiers 
plus grandes (1). 

2. Greffe-mixte des plantes ligneuses. — Considérons 
par exemple deux végétaux qui sont greffés entre parties de 
taille différente, comme dans la greffe en fente des arbres 
fruitiers. Il est clair que la petite taille du greffon amènera 
fatalement le sujet à l'état de pléthore aqueuse tant que le 

(i) Thouin, art. Greffe dans le Nouveau cours complet d'Agriculture, 
publié chez Deterville, nouvelle édition, Paris, 1822. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



173 



greffon n'aura pas acquis une taille telle que l'équilibre soit 
rétabli entre la consommation et l'absorption. 

La greffe avec bourgeon d'appel qui amène la sève brute 
dans le greffon devra être transformée en greffe-mixte, en 
réduisant de plus en plus la portion feuillée du sujet, et pro- 
portionnellement aux pousses du greffon. 

Y a-t-il entre le sujet et le greffon des capacités fonction- 
nelles différentes, la greffe-mixte est tout indiquée encore 
quand il s'agit d'un greffon placé sur un sujet dont l'absorp- 
tion est trop considérable. Mais alors il faut laisser à demeure 
les pousses du sujet et les laisser se développer de plus en 
plus, mais pas trop cependant, de façon que le sujet ne 
puisse passer à l'état de pléthore aqueuse, ainsi que le greffon. 

J'ai montré que la greffe ordinaire de la Vigne française 
sur la Vigne américaine a pour résultats, dans un sol émi- 
nemment favorable à l'absorption, d'amener le sujet et le 
greffon à l'état de pléthore aqueuse, de diminuer ainsi la 
résistance aux Cryptogames de la Vigne française, qui est 
ainsi envahie plus rapidement par les Champignons. 

Le remède à essayer, d'après la théorie que je viens 
d'exposer, c'est évidemment la greffe-mixte. Il faut laisser 
au sujet quelques pousses feuillées, plus ou moins longues 
suivant les variétés greffées, suivant les variations du milieu, 
le nombre des Phylloxéras et l'intensité de leur attaque vis- 
à-vis du sujet employé. 

La sélection des sujets consisterait alors à trouver, non 
plus un sujet tel que, déduction faite de la sève prise par le 
Phylloxéra, le greffon reçoive assez et pas trop de sève brute 
dans un terrain donné, mais, ce qui est plus facile à réaliser, 
un sujet puisant assez de sève brûle pour nourrir le greffon 
et le Phylloxéra. L'excès de sève ne devient plus un obstacle 
insurmontable si l'on sait tailler raisonnablement le sujet et 
maintenir un juste équilibre en Ire l'absorplion el l'émission 
de la vapeur d'eau. 

Ce serait en outre le meilleur moyen de conserver au 
greffon sa résistance R, comme au sujet sa résistance R'. 



174 



L. DANIEL. 



a. Greffe de Pêcher sur V Amandier. — Un procédé assez 
voisin de la greffe-mixte est celui qui, d'après M. Féret (1), 
aurait été appliqué par M. Rivière, l'habile jardinier chef du 
Luxembourg, à la conduite du Pêcher en Algérie. La théorie 
de ce cas particulier est la même que celle du procédé que 
je conseille pour la Vigne. 

M. Rivière formait le tronc de sa palmette avec un Aman- 
dier qu'il rabattait la première année de manière à laisser 
développer nn nouveau scion au sommet, et il écussonnait 
de chaque côté un œil destiné à former les branches latérales. 

L'année suivante, le scion fourni par l'Amandier était 
rabattu et écussonné de la même manière jusqu'à formation 
complète de la palmette. 

A ce moment, le scion de l'Amandier n'était pas rabattu, 
de façon à employer l'excès de sève fourni par le sujet. Si 
ses pousses étaient trop fortes et nuisaient aux greffons, on 
les taillait de façon à supprimer cet inconvénient. 

Il paraît que ce procédé, décrit verbalement par son in- 
venteur, a donné les meilleurs résultats. 

Dans le cas où le sujet et le greffon présentent des diffé- 
rences dans l'entrée en végétation, dans la persistance ou la 
chute des feuilles, etc., la greffe-mixte amènera encore la 
réussite plus certaine ou plus complète. En voici deux 
exemples. 

b. Greffe de Cerisier (Cerasus avium) sur le Laurier-cerise 
(Prunus Laurocerasus). — On sait que si l'on peut facilement 
greffer les plantes à feuilles persistantes sur les végétaux à 
feuilles caduques, la greffe inverse réussit bien plus rare- 
ment et la plupart des auteurs la considèrent même comme 
impossible. La raison de cet échec, c'est que le sujet à 
feuilles persistantes, se trouvant privé de feuilles l'hiver par 
le fait de la greffe ordinaire, est forcé pendant cette saison 
de recourir au greffon pour assurer son existence. Or ce 

(1) Féret, A propos de la greffe-mixte (Cosmos, p. 738, 4 897). 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



175 



greffon, perdant lui-même ses feuilles à cette époque, ne 
peut lui rendre ce service d'une façon efficace. De là l'in- 
succès final de la greffe ordinaire. 

Mais avec la greffe-mixte, les conditions sont différentes. 
Les pousses feuillées laissées au sujet lui suffisent à main- 
tenir son existence pendant l'époque de la vie ralentie, indé- 
pendamment du greffon, ainsi que le démontre l'expérience 
suivante : 

J'ai écussonné, au printemps de 1 891 , le Merisier (Cerasiis 
avium) sur le Laurier-cerise (Prunus Laurocerasus) en lais- 
sant des pousses feuillées au sujet et en les pinçant sévère- 
ment lorsqu'elles prenaient un développement inquiétant 
pour le greffon. L'écusson a parfaitement réussi. 

L'année suivante (1892), dans un but expérimental, j'ai 
volontairement laissé trop de feuilles au sujet. Le greffon a 
souffert aussi lot ; ses pousses sont devenues moins vigou- 
reuses, et, à la suite de ce ralentissement dans la végétation, 
les pucerons l'ont très vivement attaqué. 

Voici les différences présentées à ce moment dans l'appa- 
reil végétatif par les greffons et l'étalon (jeune semis) qui les 
avait fournis. 

Etalon : Pousses de 1 mètre à l m ,50; feuilles plus larges 
à pétiole plus gros et plus court; nectaires larges et nom- 
breux. Points noirs à l'extrémité des nervures latérales; 
écorce blanchâtre; aspect de la plante jeune et bien por- 
tante; foutes les pousses vivantes et saines; pas de fleurs; 
pas d'attaque de pucerons. 

Greffons : Pousses de m ,20 à m ,30. Feuilles plus petites, 
nervures moins saillantes et moins nombreuses; nectaires 
petits et plus rares; peu de points noirs; écorce brune; 
aspect de l'arbre âgé ; quelques pousses desséchées ; la 
gomme apparaît; quelques boutons à fleurs se développent 
sur les rameaux ; les pucerons les attaquent vivement. On 
observe un bourrelet assez prononcé au niveau de la greffe. 

A partir de ce moment, j'ai été fixé. La réussite de la 
greffe était une question d'équilibre végétatif entre le sujet 



176 



L. DANIEL. 



et le greffon, équilibre qui dépendait du greffeur et qui pou- 
vait s'établir par une taille raisonnée d'après les rapports 
du sujet et du greffon, absolument comme doit se raisonner 
toute taille concernant les arbres fruitiers greffés. 

Il fallait donc tenir compte de la valeur relative des appa- 
reils végétatifs des deux plantes, tout en s'inspirant des con- 
ditions climatériques et de la nature du sol. 

Une taille, basée sur ces principes, a en effet redonné au 
greffon la vigueur qu'il était en train de perdre. Les puce- 
rons ont modéré leur attaque, puis ont fini par disparaître. 
La vigueur du greffon une fois reconquise, avec sa résis- 
tance première, le bourrelet s'est atténué. 

La troisième année, les pousses du greffon ainsi conduit 
ont atteint un mètre de longueur; sa croissance était donc 
rapide et sa santé excellente, ce qui a persisté jusqu'à ce 
jour. Malgré cette vigueur, la fructification n'en a pas moins 
été avancée, et les greffons ont déjà fructifié quatre fois 
quand l'étalon n'a pas encore donné de fruits. 

La taille de cet étalon est d'ailleurs supérieure à celle des 
greffons, résultat parfaitement conforme à la théorie, puis- 
qu'il s'agit dans l'espèce de plantes à capacités fonctionnelles 
différentes, par conséquent d'une greffe dans laquelle on a 
C'v>Ca. 

La conclusion pratique de tous ces faits s'impose. La greffe- 
mixte doit être essayée partout où la greffe ordinaire échoue 
ou donne de mauvais résultats par suite d'une nutrition 
générale défectueuse : elle est tout indiquée dans la con- 
duite du Pêcher, de la Vigne, etc. 

c. Greffe de Poirier sur Pommier. — On sait que cette 
greffe ne réussit guère et dure, dans la grande majorité des 
cas, quelques années tout au plus à la suite d'une greffe 
ordinaire 

J'ai greffé le Poirier sur un sauvageon de Pommier, en 
1892, au laboratoire de Fontainebleau. La greffe a parfai- 
tement repris et m'a fourni la première année un rameau 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



177 



assez bien développé, atteignant 32 centimètres de long. 
Cette première pousse ne s'était pas ramifiée. 

L'année suivante, le greffon a fourni un rameau principal 
de 198 millimètres de long; il s'est ramifié en même temps 
et a donné quelques branches latérales plus courtes, dont la 
plus longue avait 10 centimètres, c'est-à-dire était moitié 
plus petite que la pousse terminale. 

La troisième année (1894), le rameau principal continue 
à pousser et atteint 98 millimètres de longueur. Les branches 
latérales donnent de faibles pousses dont la plus développée 
atteint 45 millimètres : ces pousses ont l'aspect de dards. 

En 1895, la pousse principale atteint une longueur de 
38 millimètres seulement. Les pousses des dards sont insi- 
gnifiantes; chaque dard se transforme en lambourde par 
l'apparition du bouton à fruit, sauf la branche latérale, la 
plus développée, qui se termine par un dard, correspondant 
à la pousse de 10 centimètres de cette année. 

Dans l'année 1896, le rameau terminal donne une pousse 
terminale de 5 millimètres, en forme de dard; il en est de 
même de la plus grande branche latérale. Les autres 
rameaux fleurissent à leur extrémité et sur quelques 
rameaux latéraux très courts. La fructification n'a pas lieu. 

Déjà, le gretfon présente les signes d'une décrépitude 
manifeste, surtout vers les extrémités. Il est peu vigoureux, 
bien que le sujet possède de belles pousses, trop belles évi- 
demment, car je ne les ai pas surveillées suffisamment 
pendant ces quatre dernières années pour mainlenir l'asso- 
ciation, voulant étudier ce qui se passerait dans ces condi- 
tions (1). 

En 1897, le rameau principal donne seulement une pousse 
de 3 millimètres; la plus forte branche latérale, une pousse 
de 2 millimètres seulement; ces deux rameaux se terminent 
par un bouton à fleur. Les autres branches latérales donnent 
encore quelques fleurs chétives, qui ne produisent poinl de 

(1) C'est en grande partie pour cela que la grelïe ne s'es( pas maintenue 
plus longtemps. 

ANN. SC. NAT. BOT. VIII, 1- 



178 



L. DANIEL. 




fruit. A ia fin de la végétation, 
les extrémilés se dessèchent et 
la dessiccation gagne de proche 
en proche les pousses plus an- 
ciennes. Je remarque que l'é- 
corce exposée au nord se main- 
tient plus longtemps verte. 

Enfin, en 1898, les feuilles 
poussent seulement sur la por- 
tion voisine du sujet qui se 
maintient encore verle pendant 
quelque temps et qui finit par 
mourir desséchée complète- 
ment, tandis que le sujet reste 
vivant, grâce à des pousses laté- 
rales, qui, étant très dévelop- 
pées, ont été supprimées sur la 
figure 9. 

La diminution progressive des 
pousses avec l'âge est un fait 
frappant dans cette greffe (fîg. 1 1 , 
12 et 13), et montre bien que 
l'inégalité C'v < Ca qui résulte 
d'une osmose imparfaite, moins 
grande au début avec un gref- 
fon de petite taille, va en aug- 
mentant avec la taille plus éle- 
vée du greffon et finit par 
amener la dessic- 
cation. 

On conçoit 
qu'elle puisse ser- 

rig. 11. — Greffe-mixte de Poirier sur Pommier. — . ; 1 
Les rameaux du sujet ont été coupés sur le dessin. VIT à 1 augmenta- 
is, 2 e , 3% 4e, 5e et t> e Années représentent les pous- f A\ tna n , ir) |- 
ses successives du greffon. 11011 u une P drue 

déterminée d'un 

végétal, si l'on a soin de permettre à l'absorption de s'exer- 




LA VARIATION DANS LA GREFFE. 179 

cer suffisamment. C'est ainsi que peut s'expliquer l'expé- 




Fig. 12. — Greffe-mixte de Poirier sur Fig. 13. — Greffe-mixte de Poirier sur 
Pommier. — Pousses de 3 e , 4 e , 5 e et Pommier. Pousses de 2 e , 3 e , 4 e , 5° 
6 e années, grandeur naturelle. et 6 e années du greffon, grossies 

par rapport à la figure 11. 



rience de Knight sur le Pêcher, et le grossissement des 



180 



L. DANIEL, 



Poires par une greffe en arc-boutant ou en approche ordi- 
naire opérée au niveau du fruit, avec suppression ultérieure 
de la partie supérieure rapprochée, etc. 

§ II. — Variations produites par les réactions réciproques des 
protoplasmas du sujet et du greffon. 

Les phénomènes que je viens d'exposer dans le paragraphe 
précédent concernent uniquement la nutrition générale. 
Les résultais constatés montrent que la greffe-mixte atténue 
dans une notable mesure les effets produits par les change- 
ments de nutrition générale consécutifs à la greffe ordi- 
naire. 

Il me reste à examiner s'il en est de même relativement 
aux variations qu'amènent parfois, dans la greffe ordinaire, 
les réactions mutuelles des deux plantes associées. 

Pour résoudre cette question, je me suis tout naturellement 
adressé aux plantes herbacées dans lesquelles les tissus cel- 
lulaires prédominent et qui peuvent, étant moins différen- 
ciées, s'influencer réciproquement avec plus de facilité que 
les plantes ligneuses. 

Pour avoir encore plus de chances de succès, j'ai opéré 
au moment où les tissus sont le plus jeunes possible, c'est- 
à-dire au moment où les protoplasmas ont toute leur activité, 
quand ils sont en voie de différenciation. Il est clair que les 
tissus morts et les tissus qui ont achevé leur croissance 
complète ne sauraient être modifiés après l'opération, mai* 
seulement ceux qui sont en voie de différenciation ou sus- 
ceptibles de repasser à l'état de méristème. 

Je me suis donc encore servi de la greffe sur plantes en 
voie de germination, et j'ai choisi comme sujet d'expérience 
le Haricot noir de Belgique que j'ai greffé sur le Haricot de 
Soissons gros. Pour l'intelligence de ce qui va suivre, il est 
nécessaire de donner ici les caractères les plus saillants de 
ces variétés. 

Le Haricot noir de Belgique est un Haricot nain, assez 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



181 



précoce, qui donne une inflorescence courte de 3 à 5 fleurs 
violettes. Sur ces 3 à 5 fleurs, 2 à 3 seulement produisent 
des gousses qui sont très tendres et d'un goût agréable. Les 
graines sont violettes, d'un noir foncé et de (aille moyenne. 
Les feuilles sont elles-mêmes de taille moyenne et bien 
vertes. La hauteur de la plante entière ne dépasse pas 
m ,40 en moyenne. 

Le Haricot de Soissons est un Haricot à rames très vigou- 
reux, atteignant une taille de 4 m ,50 de hauteur. Il fleurit 
surtout au sommet et donne des inflorescences allongées, 
portant une vingtaine de fleurs apétales blanc jaunâtre. Sur 
ces 20 et quelques fleurs, 3 à 5 donnent des gousses larges, 
à chair très parcheminée, et d'un goût spécial désagréable 
après la cuisson. Les feuilles sont larges et vigoureuses. 

Avec ces plantes, j'ai fait deux séries de greffes. 

Dans les plantes de la première série, j'ai supprimé avec 
soin les pousses du sujet qui se produisent avec une persis- 
tance remarquable au voisinage des cotylédons : c'était la 
greffe ordinaire. 

Dans la seconde série, j'ai laissé au contraire ces yeux 
latéraux se développer sur le sujet, mais en coupant par- 
tiellement les pousses dès qu'elles paraissent prendre un 
développement inquiétant pour le maintien de la symbiose : 
c'était la greffe-mixte. 

A côté de ces greffes, dans le même terrain et à la même 
exposition, j'avais placé des témoins appartenant aux deux 
variétés greffées. 

Dans les greffes ordinaires, j'ai naturellement obtenu les 
résultats précédemment indiqués : diminution de taille, de 
vigueur; feuilles moins nombreuses et moins vertes; inflo- 
rescences moins fournies; fructification moins abondante ; 
en un mot tous les effets principaux de la variation de nu- 
trition générale. La variation spécifique s'est montrée dans 
le fruit seulement qui était devenu un peu plus parcheminé 
que les fruits de même âge récoltés sur les témoins et qui 
possédait en partie celte saveur particulière et désagréable 



182 



L. DANIEL. 



des gousses du Haricot de Soissons gros. Rien n'était mo- 
difié par ailleurs dans l'appareil végétatif ou reproducteur. 

Dans les greffes-mixtes bien conduites, j'ai remarqué que 
la taille et la vigueur des greffons restait sensiblement la 
même que celle des témoins. Les inflorescences étaient 
aussi fournies ; les fruits, aussi nombreux et aussi déve- 
loppés. En un mot, les variations de nutrition générale 
étaient très peu marquées. Mais il n'en était pas de même 
des variations spécifiques sur l'un des greffons ; une inflo- 
rescence, en particulier, s'était allongée et portait 9 fleurs 
panachées de blanc sale et de violet, et leur disposition rap- 
pelait celle du Haricot de Soissons. 

Cette inflorescence m'a fourni trois fruits. 

Tous les fruits du greffon étaient plus parcheminés que 
ceux donnés par les greffons dans la greffe ordinaire ; leur 
saveur se rapprochait davantage aussi de la saveur spéciale 
du Haricot de Soissons. 

Les graines étaient restées violet noir, et possédaient la 
forme des graines ordinaires du Haricot noir de Belgique. 

En somme, cet exemple est absolument typique : il 
montre que l'on peut, dans les Haricots, à l'aide de la greffe- 
mixte, atténuer les variations de nutrition générale et aug- 
menter les variations spécifiques. 

Rien de surprenant à ce que la nutrition générale soit 
meilleure; cela est conforme à la théorie, car il s'agit ici du 
cas C'v<Ca, et les conditions biologiques de l'association 
sont plus favorables si l'on peut laisser au sujettes pousses 
feuillées qui empêchent sa réplétion aqueuse et la souffrance 
du greffon, comme je l'ai montré dans le paragraphe pré- 
cédent. 

Il est tout aussi naturel que ce procédé accentue l'influence 
spécifique, puisqu'il amène une plus grande quantité de 
substance somatique en présence dans les deux plantes et 
que le soma du sujet élabore d'une façon plus indépendante 
du soma du greffon que dans la greffe ordinaire. De là une 
différence plus marquée entre leurs produits plastiques et 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



183 



autres ; et, comme conséquences toutes naturelles, des 
réactions plus profondes entre les somas des deux plantes et 
un mélange plus facile des caractères des espèces ou des 
variétés. 

Que ces caractères apparaissent surtout dans l'appareil 
reproducteur ou à son voisinage, cela est tout aussi logique, 
puisqu'après le greffage l'appareil reproducteur appelle à 
lui, pour effectuer sa croissance, une grande partie des ma- 
tériaux fabriqués concurremment par les deux plantes, sur- 
tout quand on a soin, comme je l'ai fait, de ne pas laisser 
fructifier le sujet quand on veut récolter les fruits du greffon 
(influence du sujet sur la postérité du greffon), ou de ne pas 
laisser fructifier le greffon quand on veut recueillir les 
fruits du sujet (influence du greffon sur la postérité du sujet). 
Si on laissait en effet fructifier à la fois sujet et greffon, on 
aurait chance d'empêcher les effets d'influence spécifique, 
puisque chaque appareil reproducteur appellerait à lui de 
préférence ses matériaux propres qui se sépareraient ainsi 
naturellement des autres pour se rendre à leur magasin 
normal. 

Cette dernière méthode laisserait subsister quand même 
les effets d'influence de nutrition générale exercés, soit sur 
le greffon, soit sur le sujet (1), mais avec moins d'intensité 
que dans la greffe ordinaire. 

Les conclusions à tirer de ces expériences sont impor- 
tantes au point de vue pratique : elles montrent que l'on 
peut accentuer les variations spécifiques par la greffe-mixte 
au point de provoquer directement une sorte de métissage ou 
d'hybridation indépendante de la sexualité. Ces variations, 
quand elles portent sur la fleur, intéressent le fleuriste; 
quand elles s'exercent sur le fruit, elles intéressent le ma- 
raîcher ou l'arboriculteur. 

(lj Je pourrais placer ici l'exemple du Néflier de Bronvaux, qui peut ren- 
trer jusqu'à un certain point dans la greffe-mixte, étant donné que depuis 
assez longtemps la branche modifiée a été laissée au sujet et continue à se 
modifier. 



184 



L. DANIEL. 



Au point de vue théorique, elles confirment ce que j'ai 
déjà dit de Y action réciproque directe des somas à propos de 
la greffe ordinaire. Comme il s'agit encore ici de modifica- 
tions de fruits, on pourra toujours m'objecter qu'il s'agit de 
xénies consécutives à la fécondation. Alors pourquoi, s'il 
s'agit de xénies, ces xénies se produisent-elles dans les 
greffes, et avec une intensité plus grande dans la greffe- 
mixte que dans la greffe ordinaire, quand les témoins ne 
sont pas modifiés, bien qu'ils soient, à part la greffe, dans 
les mêmes conditions de sol, de climat et de voisinage ? 

11 est difficile^ avec cela, d'admettre que les modifications 
de structure et de saveur du fruit puissent être considérées 
comme un résultat de l'action de l'embryon sur cet organe. 
Mais où les xénies ne peuvent s'invoquer, c'est vis-à-vis de 
la corolle, puisque le développement des pétales est achevé 
au moment de la fécondation. Il n'y a plus, ici du moins, 
qu'une explication possible pour le mélange observé dans 
les couleurs : c'est la réaction des somas, agissant indépen- 
damment du plasma germinatif, quoique s'exerçant dans une 
voie plus ou moins parallèle à l'hybridation sexuelle ou au 
métissage proprement dit. 



DEUXIÈME PARTIE 



HÉRÉDITÉ DES CARACTÈRES ACQUIS PAR LA GREFFE. 



Je viens de démontrer, dans la première partie, comment 
les conditions ambiantes (intérieures ou extérieures) ont une 
répercussion directe plus ou moins considérable sur le soma 
de la plante et sur certaines parties de l'appareil repro- 
ducteur. 

Non seulement la constitution chimique du sujet et 
celle du greffon se trouvent plus ou moins modifiées, mais, 
à la suite des réactions physiques ou chimiques des com- 
posés différents mis en présence, une action morphogène en 
est parfois la conséquence; et il se produit un mélange plus 
ou moins intime, une fusion plus ou moins complète des 
caractères propres à chaque plante, qui modifient l'aspect 
extérieur des espèces et des variétés. C'est ainsi que l'on 
obtient, dans certains cas particuliers, des métis ou des hy- 
brides directs de greffe. 

Il me reste maintenant, pour que cette étude soit com- 
plète, à rechercher expérimentalement si les variations 
ainsi produites directement dans les plantes greffées sont 
héréditaires, autrement dit si les variations directes du soma 
sous l'influence de la greffe sont ou non accompagnées de 
modifications, parallèles ou non parallèles aux précédentes, 
dans l'embryon de chaque graine. Il me faudra aussi fixer 
la durée de cette influence que j'ai appelée indirecte dans 
d'autres travaux, parce qu'elle ne se manifeste forcément 
qu'à la suite de semis, et qu'elle n'est point directement sen- 
sible, comme les autres variations, sur les plantes greffées. 



186 



L. DANIEL. 



Dans cette deuxième partie, j'étudierai séparément les 
résultats concernaut la transmission des variations de nu- 
trition générale et ceux qui ont trait à l'hérédité des varia- 
tions spécifiques dans la greffe ordinaire, puis cette trans- 
mission dans la greffe-mixte. 

On remarquera que ces résultats concernent exclusive- 
ment les plantes herbacées. 

La raison en est fort simple. 

Quand on opère sur les arbres dont la croissance est 
lente, il faut attendre longtemps pour juger des résultats du 
semis après une première génération. C'est bien pis encore 
quand il s'agit d'étudier plusieurs générations successives. 

On peut, il est vrai, abréger la période de croissance 
d'un jeune arbre et accélérer sa production par la greffe, 
mais, malgré cet artifice, il ne produira point des fruits 
aussi rapidement que les plantes herbacées et son dévelop- 
pement restera plus lent. D'ailleurs la greffe du jeune arbre 
en observation peut fausser les résultats et donner ainsi 
lieu à des observations inexactes. La théorie que j'ai établie 
dans la première partie de ce mémoire le prouve surabon- 
damment. 

Pour une étude de ce genre, la vie d'un homme ne saurait 
suffire. Ce sont des expériences de longue haleine qui sont 
du ressort des établissements publics, où elles peuvent être 
facilement menées à bien à la condition qu'on sache faire 
abstraction des personnalités et que le plan une fois adopté 
soit suivi jusqu'à la fin avec régularité et conscience. 

Avec les plantes herbacées, tous ces inconvénients n'exis- 
tent pas. On peut, en un nombre relativement court 
d'années, juger la descendance du sujet ou celle du greffon. 
Il était donc tout naturel que, pour aller plus vite, je me 
sois adressé aux plantes herbacées plutôt qu'aux arbres. 



CHAPITRE PREMIER 



HÉRÉDITÉ DES VARIATIONS DE NUTRITION GÉNÉRALE DANS 
LA GREFFE ORDINAIRE. 

Je rappellerai que clans les expériences qui m'ont servi à 
établir les variations de nutrition générale, j'ai signalé l'exis- 
tence de deux catégories de greffes : 

1° Celles dans lesquelles l'opération n'amène pas dans le 
greffon ou le sujet de modifications apparentes ; 

2° Celles dans lesquelles, au contraire, on observe directe- 
ment sur l'une ou l'autre des plantes greffées une variation 
de taille, de vigueur, etc. 

Comme il pouvait arriver que l'influence de la greffe ne 
fût pas visible à la suite de l'examen morphologique interne 
ou externe du sujet ou du greffon, mais qu'elle se fût fait 
sentir quand même sur les graines, j'ai tenu, pour m'en 
assurer, à semer tout aussi bien les graines des greffons 
non modifiés en apparence comme les graines des greffons 
modifiés. Rien entendu, j'ai semé, comme termes de compa- 
raison, les graines des témoins venus à côté de mes plantes 
greffées, pour séparer ainsi ce qui appartenait à l'influence 
des agents extérieurs ou intérieurs autres que la greffe. 
En un mot, j'ai encore eu recours à la méthode rigoureuse- 
ment comparative, la seule sérieuse dans toute expérience 
de ce genre. 

§ I. — Semis des graines fournies par des greffons ne paraissant 
pas influencés à la suite de l'opération de la greffe. 

Les semis de celte nature m'ont fourni des résultats assez 
différents suivant les greffes considérées. 



188 



L. DANIEL. 



1. Greffes de plantes annuelles. — Pour les plantes 
annuelles, mes expériences ont porté sur les Légumineuses. 

Greffe de Pois ridé de Knight sur « Fada vidgaris ». — 
Dans cette greffe, les modifications produites directement 
par l'opération sont nulles ou peu sensibles, les deux plan- 
tes ayant sensiblement les mêmes capacités fonctionnelles. 

A la suite du semis des graines fournies par les gref- 
fons, je n'ai point observé de différences tranchées entre 
les plantes venant des témoins et celles provenant des 
greffons. 

Cependant, j'ai remarqué que les Pois sortis des greffons 
avaient contracté plus facilement le blanc, qui cause, dans 
les années humides, d'assez grands préjudices dans la cul- 
ture de cette Légumineuse. La greffe aurait donc produit un 
affaiblissement de la résistance R dans la descendance du 
greffon. 

2. Greffes de plantes bisannuelles. — J'ai opéré sur 
les Composées et les Crucifères alimentaires. 

a. Greffe de Salsifis sur Scorso?ières. — Le Salsifis se greffe 
très facilement sur Scorsonère, et se développe sur ce 
sujet comme s'il était resté sur le pied mère. Cela se com- 
prend, car les deux plantes diffèrent surtout par la durée 
du développement. 

Quelques pieds seulement deviennent plurannuels, c'est- 
à-dire fleuriraient seulement Tannée qui suit l'opération, si 
on les empêchait de geler dans les hivers froids. 

Les graines fournies par les greffons non influencés ont 
été semées à la même époque et dans les mêmes condi- 
tions que les témoins. Les jeunes plantes obtenues n'ont pas 
conservé les caractères externes et internes de l'espèce, et 
aucune d'elles n'est devenue plurannueîle. 

Il faut donc conclure que, à la suite du mode de greffage 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



189 



dont je me suis servi, la descendance du greffon n'a pas été 
davantage modifiée que le greffon ne l'avait été directement 
par l'influence du sujet. 

Le retard de végétation ri a pas été héréditaire, pas plus 
que ne l'est le retard obtenu quand on fait varier la tempé- 
rature, du moins à la suite d'une première greffe et d'une 
première génération. 

b. Greffes de bourgeons à fleurs de Navet sur Alliai re. — 
Ici, les différences sont plus tranchées que dans la greffe pré- 
cédente, car il s'agit d'une plante à tubercule greffée sur 
une plante qui n'en a pas. 

Le semis comparatif des graines des greffons et des 
graines des témoins m'a cette fois donné des différences sen- 
sibles, en ce sens que les jeunes plants issus des greffons 
n'ont pas donné de tubercule ou bien ont fourni un tuber- 
cule très réduit par rapport à celui des témoins. 

Or l'influence du sujet sur le greffon ne s'était pas mani- 
festée, l'association ayant été de courte durée. Il faut donc 
en conclure que, même lorsque l'influence du sujet ne se 
manifeste pas directement sur le greffon, elle peut avoir 
existé indirectement vis-à-vis de l'embryon qui porte ainsi en 
lui une variation potentielle, que ne saurait faire prévoir 
l'examen de la graine. 

Ici, cette variation est manifestement mauvaise au point 
de vue pratique, puisque la diminution et la disparition du 
tubercule conduisent à la perle plus ou moins complète des 
qualités alimentaires de la plante greffe. 

Cette expérience conduit à formuler ce principe, que j'ai 
vérifié pour d'autres plantes, ainsi qu'on le verra plus loin : 
La greffe d'une plante tuberculeuse alimentaire sur une plante 
sauvage lui fait perdre en partie ses qualités à la suite du semis. 

Elle montre encore que M'influence directe du sujet sur le 
greffon lui-même est moins accentuée que V influence indirecte 
de ce même sujet sur la descendance du greffon, conclusion 
que j'aurais plus d'une fois l'occasion de rappeler. 



190 



L. DANIEL. 



§ II. — Semis des graines fournies par des greffons sur lesquels 
l'influence du sujet s'est manifestée directement à la suite de 
l'opération. 

Dans cette catégorie de greffes, l'influence du sujet s'est, 
comme je l'ai montré, manifestée à des degrés divers. 

Quelques greffons ont donné naissance à des graines bien 
formées, en .apparence normales. L'influence indirecte du 
sujet sur la postérité du greffon n'était pas visible. 

D'autres greffons ont au contraire fourni des graines in- 
fluencées à des degrés divers,, plus grosses ou de taille plus 
faible; quelquefois ces graines avaient avorté. 

Ces résultats confirment la conclusion finale du précé- 
dent paragraphe, mais l'avortement ou la trop mauvaise 
qualité de la graine ont l'inconvénient fâcheux de ne pas 
permettre à l'observateur de juger la descendance des gref- 
fons. C'est ce qui m'est arrivé pour les Aubergines gref- 
fées sur Tomates, à fruit modifié ou non modifié, et pour le 
Piment conique à fruit tomatiforme. Les fruits modifiés ne 
portaient que des ovules arrêtés de très bonne heure dans 
leur développement ; les fruits normaux contenaient des 
graines qui n'ont pas germé. 

Dans les greffes suivantes, où les graines des greffons 
étaient plus grosses ou de taille ordinaire, les semis ont fort 
bien réussi et donné de jeunes plantes qui ont été l'objet 
d'une comparaison rigoureuse avec les témoins. 

1. Haricots. — J'ai montré que le Haricot noir de Bel- 
gique, greffé sur d'autres variétés de Haricots, présente une 
taille moindre et une vigueur plus faible. 

En semant les graines fournies par les greffons et celles 
des témoins, j'ai constaté que les jeunes Haricots provenant 
des témoins restent en tout semblables à la variété origi- 
nelle, tandis que ceux qui proviennent des greffons ont une 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



191 



taille plus petite, des feuilles moins nombreuses, et en géné- 
ral une vigueur moindre. 

Les variations de nutrition générale ont donc été transmises 
très nettement dans ce cas et dès la première génération. 

J'ai greffé aussi le Haricot rouge Rognon de Coq, qui 
esl à rames, sur le Haricot noir de Belgique. A la suite du 
semis comparatif de ses graines, j'ai constaté également la 
transmission des caractères observés directement sur le gref- 
fon au point de vue de la diminution de la taille. 

Le nanisme dans les Haricots paraît donc pouvoir être 
obtenu par la greffe suivie de semis. 

Cependant, il y a lieu de faire ici une remarque qui a son 
importance. Les Haricots précédents ont été semés dans un 
sol fumé sans excès. En cultivant le Haricot noir de Bel- 
gique, produit par les graines des greffons, dans un sol 
très richement fumé avec du fumier de cheval demi-con- 
sommé, quelques échantillons ont pris plus de vigueur. 

Les Haricots de Soissons provenant de greffons placés sur 
le Haricot noir de Belgique ont tous repris leur vigueur 
primitive, à peu de chose près, et leur taille. 

Ces expériences montrent que si l'on cherche le nanisme 
par la greffe, c'est-à-dire par la nutrition insuffisante des 
greffons, il ne faudra pas placer les jeunes plantes issues des 
graines du greffon dans un sol trop riche pour ne pas s'ex- 
poser à détruire ainsi l'influence exercée précédemment en 
sens inverse. 

2. Choux-raves. — J'ai étudié cette année la descen- 
dance du Chou-rave blanc greffé sur Chou-rave violet qui, 
conservant la couleur caractéristique de la variété, avait 
fourni des fleurs à préfloraison gaufrée (fig. 15), que j'avais 
soigneusement préservées de l'hybridation. 

Comme, il s'agissait de deux variétés voisines, je m'étais 
imaginé que les caractères de l'appareil végétatif seraient 
peu influencés dans les jeunes plants de semis. 



192 



L. DANIEL. 



Il n'en a rien été. J'ai observé une variation très mar- 
quée dans presque tous les jeunes Choux, et cette variation, 
s'étant retrouvée identique dans les semis effectués à Fon- 
tainebleau, et dans diverses localités des environs de Rennes, 
est bien la conséquence de la greffe. 

Le tubercule s'est allongé ; les yeux latéraux se sont 
plus développés. Quelques-uns de ces yeux ont fourni une 



végétation rappelant à la fois les caractères de variétés 
bien différentes, presque le Chou de Bruxelles. Les feuilles 
sont devenues plus vigoureuses, plus nombreuses, plus allon- 
gées que dans la variété type, et les Choux fournis ainsi 
par mes greffons formaient une variété à part, bien caracté- 
risée (fig. 1 et 2, pl. X). 

Quelques pieds étaient plus éloignés encore du type. Le 
tubercule était moins net, et les yeux avaient donné de véri- 
tables rameaux de 1 à 2 décimètres de longueur. 

Sur cent échantillons, j'ai obtenu un seul Chou ayant les 
caractères du Chou-rave type : encore faut-il dire qu'il était 




Fig. 14. — Fleur normale de 
Chou-rave témoin. 



Fig. 15. — Fleur gaufrée de Chou-rave 
blanc greffé sur Chou-rave violet. 



68 e ANNÉE. — VIII e SÉRIE. 



T. VIII. N os 4, 5 et 6 



ANNALES 

DES • ' '■ , J 

SCIENCES ' NATURELLES 

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DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

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M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME VIII. — N os 4, 5 .et 6. 



PARIS 

MASSON ET C ic , ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE ^ACADÉMIE DE MÉDECINE 

120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1898 



Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en mai 1899. 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. 



HUITIÈME SÉRIÉ 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Pu. Van Tieghem 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches et les figures dans le v texte correspondant aux. 
mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 

Les tomes I à VIII sont complets. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. . 

Les tomes I à VIII sont complets. 



Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées, pour la parlie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 

Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. 

Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales 
des Sciences naturelles. 



Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 

Géologie, 22 volumes. 330 fr. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



193 



très peu vigoureux, et que son tubercule avait atteint à peine 
la moitié de la taille d'un tubercule ordinaire. 

Tous les Cboux de semis avaient conservé la couleur verte 
du greffon; aucun n'avait acquis la couleur rouge du sujet. 
La couleur des variétés est donc un des caractères les plus 
difficiles à modifier par la greffe (1). 

Cette expérience montre bien que l'influence de nutrition 
générale a été très marquée sur l'em- 
bryon quand elle ne s'était pas exercée, 
dans ce même sens, directement sur 
l'appareil végétatif du greffon. 

Quant au gaufrage des pétales de la 
fleur (fig. 15), il s'est reproduit dans 
un certain nombre des Choux de semis, 
tl pourra donc être fixé. 




Sommet 
tféqèiatii 

3. Carotte. — Les larges graines de 
la Carotte sauvage greffée sur la Ca- 
rotte rouge demi-longue ont fort bien 
germé. Les jeunes semis ont donné des 
plantes à cotylédons de longueur va- 
riable suivant les échantillons (fig. 16), 
mais en général plus longs d'un tiers 
environ que les cotylédons des témoins. 

Sur trente germinations, quatre 
avaient trois cotylédons (fig. 17), et 
dans deux de ces dernières deux cotylédons s'étaient plus 
ou moins ramifiés comme une feuille de Carotte. 



Fig. 16. — Germination 
de Carotte sauvage 
greffée sur Carotte rou- 
ge. Forme rappelant le 
type normal, mais à co- 
tylédons plus allongés. 



(1) Au moins dans les plantes herbacées, si j'en juge par mes essais. Dans 
les arbres, il en pourrait être autrement d'après le comte Lelieur. Ce prati- 
cien bien connu avait remarqué, pendant son séjour en Amérique, aux en- 
virons de New-York, une pèche rouge et une pêche blanche qui se perpé- 
tuaient de graines sans varier. Mais, lorsqu'il eut greffé la blanche sur la 
rouge et Là rouge sur la blanche, les noyaux des fruits qui en provinrent 
ne donnèrent plus de fruits ni parfaitement rouges, ni parfaitement blancs ; 
les deux couleurs étaient mélangées (Cf. Ann. de la Soc. tfhort. de Paris, 
t. XV). 

ANN. SC. NAT. ROT. VIII j 13 



194 



L. DANIEL. 



Une autre germination possédait deux cotylédons dont 
un était ramifié à la moitié de sa hauteur (fig. 18). 

Enfin une germination ne présentait qu'un cotylédon; 
l'autre ayant complètement avorté (fig. 19). 




Fig. 17. — Germination de la 
Carotte sauvage greffée sur 
la Carotte rouge. Forme à 
trois cotylédons entiers. 




Fig. 18. — Germination 
de la Carotte sauvage 
greffée sur la Carotte 
rouge. Forme à coty- 
lédon ramifié. 




Fig. 19. — Germination 
de la Carotte sauvage 
greffée sur la Carotte 
rouge. Forme à un 
seul cotylédon. 



La présence de cotylédons ou d'un seul est un fait téra- 
tologique que l'on remarque parfois dans certaines germi- 
nations d'Ombellifères : Cerfeuil, Persil, Conium dénuda- 
tum, etc. Il est rare dans la Carotte. 11 était intéressant de 
le signaler ici parce qu'il s'est trouvé très fréquent dans mes 
semis quand les témoins ne l'ont pas présenté. Cela montre 
déjà que la greffe a une influence marquée sur la variation, 
quand bien même elle ne parviendrait pas à V orienter dans un 
sens déterminé. 

Mais la suite du développement a permis de constater 
d'autres variations qui montrent bien l'existence de cette 
orientation. 

On sait que la Carotte sauvage diffère de la Carotte cul- 
tivée par son port, la villosité de ses feuilles, leur cou- 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



195 



leur, leur goût; par l'épaisseur et le goût de ses racines 
pivotantes. 

Elle a ses feuilles étalées, d'un vert-glauque et plus 
velues; sa racine est blanche, peu épaisse, il est rare que 
celle-ci dépasse le diamètre de un centimètre. Elle est nette- 
ment bisannuelle. 

La Carotte rouge demi-longue a des feuilles dressées, 
moins velues et d'un vert plus intense; sa racine est rouge, 
très grosse, atleignant une épaisseur de 6 centimètres et 
plus. Souvent la Carotte cultivée donne des pieds annuels. 

J'ai remarqué sur trente germinations de mes Carottes 
greffées dix jeunes plantes qui ont monté directement à 
fleurs sans se tuberculiser, proportion extrêmement élevée, 
plus élevée que dans les Carottes cultivées même. 

Les autres Carottes sont restées bisannuelles. Elles possé 
daient, les unes des feuilles dressées, les autres des feuilles 
étalées; ces feuilles étaient moins velues, plus vertes et 
plus allongées que dans la Carotte sauvage, et sous ce rapport 
étaient assez nettement intermédiaires entre le sujet et le 
greffon. 

Les racines sont toutes devenues tuberculeuses à des de- 
grés divers, et sous ce rapport elles se rapprochaient plus 
ou moins des deux parents. Les unes, ramifiées, étaient 
moins grosses, et les racines latérales s'étaient elles-mêmes 
renflées. D'autres ressemblaient à une Carotte cultivée, et 
possédaient une racine pivotante principale seule renflée. 
Enfin quelques-unes avaient une forme intermédiaire entre 
les types précédents (fig. 1, Pl. VII). 

Quant à la grosseur des tubercules, elle variait avec les 
échantillons, quoique tous fussent bien plus gros que les ra- 
cines de la Carotte sauvage. Leur diamètre variait entre 
2 et 8 centimètres. 

La couleur était blanche dans la majeure partie des 
échantillons ; quelques pieds avaient une teinte jaunâtre. 

Le goût des feuilles était celui de la Carotte sauvage. Le 
tubercule avait une saveur assez peu agréable, quoiqu'il 



196 



L. DANIEL. 



fût beaucoup plus sucré que celui de la Carotte sauvage. 
Les réserves étaient situées dans le cylindre ligneux de la 
racine, considérablement hypertrophié, et formant les deux 
tiers de l'épaisseur totale (1). 

Ces résultats montrent nettement, quelques-uns du moins, 
une orientation marquée de l'influence, et un mélange des 
caractères du sujet et du greffon tel que les plantes nou- 
velles peuvent être considérées comme de véritables métis 
d'une nature particulière, des métis de greffe produits par 
V influence du sujet sur V embryon, qui s'exerce en dehors 
des sexes et ne saurait être confondue avec le métissage 
sexuel, puisque, comme je l'ai indiqué dans le premier cha- 
pitre, la fécondation croisée n'avait pu s'effectuer. 

Au point de vue pratique, ils font voir que la greffe d'une 
plante sauvage sur une plante alimentaire permet d'amé- 
liorer cette plante sauvage, de lui faire acquérir des qualités 
déterminées et, par une sélection intelligente des produits, 
de la faire entrer dans le domaine de la culture. 

(1) Je crois utile de rappeler que Vilmorin est parvenu à rendre tuber- 
culeuse la Carotte sauvage en semant ses graines au milieu de l'été et en 
sélectionnant avec soin les individus qui n'avaient pas monté à graines 
[Bulletin des séances, de la Société royale et centrale d'agriculture, série 2, t. II, 
p. 540). Inversement, la Carotte de nos potagers reprend au bout de quelques 
générations, dans un terrain inculte, la racine grêle, sèche et fibreuse des 
individus sauvages [De Quatrefages, Histoire naturelle de Vhomme (Revue 
des Deux Mondes, 1861).] 



CHAPITRE II 



HÉRÉDITÉ DES VARIATIONS SPÉCIFIQUES DANS LA GREFFE 

ORDINAIRE. 

A.. — GREFFON. 

J'examinerai séparément encore mes divers semis en les 
classant comme dans le chapitre précédent, c'est-à-dire en 
semis de graines récoltées sur des greffons qui ne parais- 
saient pas influencés directement par le sujet, et en semis 
de graines provenant de greffons sur lesquels cette influence 
s'était très nettement manifestée. 

§ I. — Semis de graines fournies par des greffons ne paraissant 
pas directement influencés spécifiquement par le sujet. 

Déjà le cas précédent de la Carotte aurait pu rentrer en 
partie dans ce paragraphe, puisque les variations observées 
finalement dans la descendance du greffon n'étaient pas 
directement apparentes sur celui-ci et que quelques-unes 
se sont montrées nettement spécifiques quand d'autres 
pouvaient aussi rentrer dans les variations de nutrition 
générale. 

Il est en effet impossible, avec la greffe ordinaire, d'isoler 
ces deux influences ; c'est le rôle de la greffe-mixte. 

Le cas suivant, que je vais décrire, présentera donc lui- 
même un mélange analogue de variations, avec la diffé- 
rence que le greffon ne paraissait pas avoir été directement 
influencé par le sujet sur lequel il s'était développé. 

1. Greffes de l'Alliaire officinale sur le Chou vert. — 

Les greffons d'Alliaire placés sur le Chou vert m'avaient fourni 



198 



L. DANIEL. 



des graines qui paraissaient s'être développées normalement. 
J'ai semé ces graines comparativement à celles récoltées 
sur les témoins venus à côté des greffons, dans les mêmes 
conditions de sol, de climat, etc. 

Au bout de Ja première année, les jeunes plantes issues 
des greffons ne présentaient pas, au premier abord, de dif- 
férences bien tranchées clans leur appareil assimilateur. 
Cependant on pouvait remarquer que les feuilles de ïa 
rosette étaient plus nombreuses, plus plissées, à odeur d'Ail 
moins caractérisée. 

Mais l'appareil radiculaire était bien différent dans les 
deux catégories de semis. Dans les plantes issues des 
témoins, les racines reproduisaient entièrement les carac- 
tères de l'Alliaire, c'est-à-dire présentaient des racines 
ramifiées de m ,20 de long, peu épaisses, de m ,02 de dia- 
mètre au plus; leur parenchyme était fortement lignifié, à 
écorce pourvue de sclérenchyme, à liber et écorce peu 
développés par rapport au tissu ligneux ; dans les plantes 
issues des graines de greffons, les racines, beaucoup plus 
ramifiées, étaient aussi beaucoup plus épaisses et plus 
développées; elles avaient m ,03 d'épaisseur et m ,30 de lon- 
gueur au moins; leur parenchyme n'était pas épaissi ou à 
peine ; l'écorce ne présentait pas de sclérenchyme, et le 
cylindre ligneux était assez réduit par rapport au liber et à 
l'écorce hypertrophiés pour recevoir les réserves plus abon- 
dantes fabriquées par la plante. 

En somme, la racine de ces Alliaires s'était développée 
considérablement, rappelait quelque peu l'aspect de celle 
du Chou, et, comme volume, était intermédiaire entre les 
racines normales d'Alliaire et de Chou. 

Au printemps de l'année suivante, les différences dans 
les appareils assimilateurs apparurent plus nettement à 
l'œil. 

Les Alliaires issues des témoins possédaient, dans les plus 
beaux échantillons, six à dix tiges atteignant environ m ,65 
de hauteur. Ces tiges étaient assez grêles et ligneuses. Le 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



199 



parenchyme médullaire présentait des lacunes assez nom- 
breuses. Elles n'étaient pas ramifiées. Les feuilles, d'un vert 
tirant sur le jaune, étaient assez distantes les unes des 
autres, et, au frottement, laissaient facilement dégager une 
odeur d'Ail très caractérisée. 

Dans les Alliaires provenant des greffons, on trouvait par 
pied quinze h vingt-cinq tiges de m ,40 de hauteur environ. 
Ces tiges étaient plus épaisses et moins ligneuses que les 
précédentes ; leur parenchyme médullaire ne présentait pas 
de lacunes. Elles étaient abondamment ramifiées et les 
ramifications avaient une structure semblable à la tige 
principale. Les feuilles étaient très vertes, très rappro- 
chées, et donnaient à la plante un aspect bien différent de 
celui de la plante sauvage (1). Leur odeur d'Ail était beau- 
coup moins intense que dans les témoins, et elle semblait 
participer à la fois des odeurs propres du Chou et de l 'Al- 
liai re. Cette odeur alliacée n'apparaissait d'ailleurs qu'à 
la suite d'un frottement suffisamment énergique. 

Les inflorescences des témoins étaient lâches et très 
allongées. Celles des autres plantes étaient beaucoup plus 
courtes et serrées. 

En un mot, les plantes provenant des greffons présen- 
taient un aspect trapu et une vigueur telle qu'il n'était pas 
possible de les confondre avec les témoins, même par l'ob- 
servateur le moins exercé. Un botaniste classi fi ca leur en 
eût fait au moins une variété distincte. 

Je puis répéter ici les conclusions précédentes sur l'in- 
tensité plus grande de l'influence du sujet sur l'embryon de 
la graine. Mais cette conclusion n'est pas la seule. 

L'Alliaire est une plante qui n'a pas varié sous l'in- 
fluence de la culture, et ne fournit pas d'hybrides avec les 
genres voisins. 

(1) Voy. les planches publiées précède minent dans mon mémoire Sur 
quelques applications pratiques de la greffe herbacée (Rev. gén. de Dot., t. VI, 
1894, p. 356). 



200 



L. DANIEL. 



On sait que Gaertner (J) n'a jamais pu obtenir de croise- 
ments entre deux espèces distinctes de la famille des Cruci- 
fères. De même Herbert (2) a toujours échoué dans ses essais 
d'hybridation des Brassica et des Raphanus. Cependant 
Sageret (3) aurait obtenu une fois ce croisement, mais ce 
résultat a été très vivement contesté (4). 

Or la greffe a déterminé, dès la première génération, 
une variation importante, qu'il serait possible de fixer et de 
diriger (5). C'est là un fait pratique très important pour le 
semeur. 

On sait en effet que la principale difficulté pour l'oblen- 
teur de variétés nouvelles, ce n'est pas de fixer et de diriger 
les variations (6), mais bien d'obtenir la variation elle-même 
dans une plante donnée. La greffe se présente donc ici comme 
un moyen excellent, bien qu'on ne l'ait jamais employée dans 
ce but, de produire cette variation dans l'AUiaire et très pro- 
bablement aussi dans beaucoup d'autres plantes jusqu'ici 
rebelles à la variation. 

C'est à la pratique agricole de tirer parti de ces indica- 
tions. 

(1) Gœrtner, Versuche nnd Beobachtungen ùber die Bastarderzeugung, 1849, 
p. 434. 

(2) Herbert, loc. cit. 

(3) Sageret, Pomologie physiologique. Paris, 1830. 

(4) Godron, De l'espèce et des races dans les êtres organisés. Paris, 1849. 

(5) Getle expérience infirme la règle suivante posée par Darwin (1880) : 
« Les plantes soumises à la culture, les êtres soumis à des changements 
quelconques dans leurs conditions de vie, ne commencent à varier qu'au 
bout de quelques générations. » Cette règle n'est pas d'ailleurs admise par 
tout le monde. Elle est également opposée à la règle de Weissmann (1 892) : 
« Les variations ne se produisent jamais que lorsque plusieurs générations 
ont permis aux conditions ambiantes d'influencer le plasma germinatif, 
moins accessible que le soraa. » Il en est de même des expériences précé- 
dentes et des suivantes. 

(6) Voy. H. Lecoq, De la fécondation et de l'hybridation. Paris, 1845; Sal- 
ter, The Chrysanthemum, 1865, p. 3; Darwin, loc. cit., p. 268, etc. Sageret 
a donné la règle suivante : plus un organe a varié, plus il variera. Pour 
obtenir des variations quelconques d'un organe, il faut Yaffoler. C'est là la 
partie difficile, mais quand on y est arrivé, on dirige facilement la varia- 
tion et on lui fait produire ce qu'on veut. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



201 



2. Greffes de Tomate rouge grosse hâtive sur Tomate 
jaune ronde. — Les semis des graines données par les 
greffons ont été semées comparativement avec celles des 
témoins. J'ai obtenu des piaules ayant conservé en grande 
partie les caractères de la feuille de cette variété, avec leur 
aspect replié si particulier. Quelques exemplaires cependant 
avaient l'aspect de végétation de la Tomaie jaune ronde. 

Le fruit surtout a varié d'une façon très marquée. 

Tandis que certains rameaux portaient des fruits sem- 
blables au type, côtelés, aplatis et rouges, d'autres por- 
taient des fruits aplatis rouges, mais lisses; quelques-uns 
étaient complètement sphériques, rouges et non côtelés; leur 
taille élait fort variable et en général plus petite que 
celle du type, souvent égale à celle de la Tomate jaune ronde. 

Sur quelques rameaux, ces divers types étaient mélangés. 
D une façon générale, les fruits du greffon étaient moins 
côtelés que dans les témoins, caractère qui les rapprochait 
des fruits du sujet et montrait par sa fréquence qu'il était 
bien la conséquence du greffage. Jamais je n'ai remarqué 
dans la Tomate rouge grosse hâtive cette variation aussi 
prononcée sous l'influence de la culture seule. Je ferai 
remarquer que la couleur de la chair n'était pas 
modifiée. 

Donc, dans ce semis, on voit encore une influence du 
sujet sur la descendance du greffon quand cette influence 
spécifique ne s'était pas manifestée directement sur le gref- 
fon lui-même. 



§ II. — Semis de graines fournies par les greffons sur lesquels 
l'influence spécifique du sujet s'est manifestée directement. 

Je possède plusieurs exemples très nets de la transmission 
de certains caractères acquis par le greffon à ses descen- 
dants pendant plusieurs générations successives : ce sont 
ceux du Navet et du Chou. 



202 



L. DANIEL. 



1. Greffe de Navet sur Chou cabus. — Le changement 
de saveur du Navet greffé sur Chou a été transmis parfaite- 
ment à la première et à la deuxième génération. Le goût 
mixte du Navel et du Chou se reconnaissait parfaitement. 

Malheureusement, au moment de la floraison, j'ai négligé 
d'empêcher les hybridations, de telle sorte qu'à la troisième 
génération la saveur mixte avait disparu. Cette disparition 
provient-elle de l'hybridation? Provient-elle de ce que l'in- 
fluence du sujet sur le greffon n'a, dans le cas du Navet, 
qu'une durée limitée? ce sont des questions que l'on ne peut 
résoudre qu'en répétant l'expérience. 

Mais, quoi qu'il en soit, ce premier résultat prouve que la 
transmissibilité de la variation provoquée par la greffe peut 
persister après la première génération. 

2. Greffe de Chou-rave sur Chou cabus. — Cet exemple 
aurait pu se ranger dans les paragraphes précédents, car si 
la variation s'est manifestée dans le fruit et la graine, les 
caractères qui se sont plus tard manifestés à la suite du 
semis n'étaient pas visibles sur le greffon lui-même. 

Peu de temps après le semis, mes jeunes choux présen- 
tèrent un aspect différent des témoins. De plus, ils n'étaient 
pas tous semblables entre eux. 

Dans les uns, le tubercule caractéristique de la variété 
était en forme de fuseau très peu allongé; les feuilles étaient 
nombreuses, les yeux très rapprochés sur la tige. 

Dans d'autres, le tubercule s'allongeait un peu plus, tout 
en restant encore assez court, et enfin, dans un grand nombre 
d'échantillons, le tubercule s'était étiré, rappelait la tige du 
chou moellier et atteignait une longueur de m ,40 à m ,50. 
Les yeux étaient toujours rapprochés les uns des autres et 
les feuilles, plus développées, se faisaient remarquer par la 
longueur de leur pétiole. 

Tous ces caractères, en somme, sont assez comparables 
à ceux des Choux nouveaux que j'ai obtenus par la greffe du 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 203 

Chou-rave blanc sur Chou-rave rouge. Ces Choux se rappro- 
chaient du greffon par leur lige tuberculeuse, par l'aspect 
général de la feuille et la couleur de l'épidémie de la tige. 
Ils se rapprochaient aussi du sujet par leurs yeux plus rap- 
prochés et la dureté plus grande de leur écorce. 

Mais ce que ces Choux nouveaux ont présenté de plus 
remarquable, au point cle vue de l'influence spécifique, c'est 
leur résistance au froid et à la pourriture, caractères que 
l'on peut faire rentrer ici bien nettement dans l'influence 
spécifique, puisqu'il s'agit de plantes ayant sensiblement les 
mêmes capacités fonctionnelles. 

On sait, en effet, que le Chou-rave résiste mal au froid et 
que le Chou de Mortagne gèle au contraire très difficilement. 
La même observation peut s'appliquer à la pourriture, au 
moins tant que la pomme du Chou de Mortagne n'est pas 
brisée à la suite des pluies. 

Mes premiers semis furent faits en 1894. L'automne fut, 
cette année-là, particulièrement pluvieux. Les Choux nou- 
veaux, que j'ai appelés des moelliers de printemps, résis- 
tèrent très bien à la pourriture quand les moelliers ordi- 
naires et les Choux-raves témoins pourrissaient en assez 
grand nombre à leur sommet. 

A cet automne humide succéda l'hiver rigoureux dont 
on a gardé le souvenir, où le froid descendit, à Château- 
Gontier, où avait lieu l'expérience, à 15° au-dessous de zéro 
au moins. 

J'avais planté mes Choux nouveaux à des expositions diffé- 
rentes, comparativement avec les variétés fourragères habi- 
tuellement cultivées dans la région : Moelliers, Poitevins, 
Mille-Têtes, Rutabagas, Choux-raves, Choux verts, Choux 
gras, etc. 

Tous ces Choux témoins gelèrent sans exception, quand les 
Choux nouveaux, placés à l'exposition nord comme à l'expo- 
sition sud dans le même champ et mélangés par ailleurs 
à des échantillons des variétés témoins, résistèrent seuls 
au froid. 



204 



L. DANIEL. 



Ces faits de résistance ont été officiellement constatés par 
une Commission spéciale de cinq membres désignée à cet 
effet par le Comice agricole de Château-Gonlier (Mayenne), 
dont le rapport figure dans les Archives du Comice, année 
1895 (1). 

Ils démontrent bien que, dans l'influence indirecte du 
sujet sur la postérité du greffon, l'influence spécifique peut 
porter sur les propriétés biologiques des plantes et faire 
acquérir à la descendance d'une plante peu résistante la 
résistance qui lui manque, par sa greffe sur un sujet plus 
résistant qu'elle (2). Cette influence peut être orientée ainsi 
dans un but utilitaire, et appliquée parfois à la création de 
plantes nouvelles répondant à un type déterminé. 

Ainsi, le Chou nouveau que j'ai obtenu est une création de 
ce genre : il résout le problème, par sa résistance au froid, de 
fournir aux cultivateurs un fourrage vert abondant (Pl. VIII) 
au début du printemps, à ce moment même où les four- 
rages secs sont épuisés et où les fourrages verts ordinaires 
peuvent manquer si l'hiver a été suffisamment rude (3). 

(1) Ce rapport a été publié in extenso dans mon mémoire : Influence ré- 
ciproque du sujet et du greffon (La PomoJogie française. Lyon, 1897). 

(2) Un exemple ancien d'une création de ce genre dans les végétaux est 
celui que rapporte Gallesio, exemple sur lequel on n'a jamais insisté parce 
qu'il dérangeait les théories, sans doute ; il s'agit de la naturalisation de 
l'Oranger doux en Italie (Darwin, loc. cit., p. 328) : 

« Pendant plusieurs siècles, l'Oranger doux avait été propagé exclusive- 
ment par la greffe et souffrait si souvent du gel qu'il fallait le protéger. 
Après les froids rigoureux de 1709 et surtout après ceux de 1763, il périt un 
si grand nombre d'arbres qu'on dut en élever de nouveaux du semis de la 
graine de l'orange douce, et, au grand étonnement des habitants, les fruits 
se trouvèrent doux. Les plants ainsi obtenus furent plus grands, plus pro- 
ductifs et plus robustes que les précédents. Aussi a-t-on, depuis cette 
époque, continué à les élever de graines. Gallesio conclut de là qu'on a 
plus fait pour la naturalisation de l'Oranger en Italie dans les soixante an- 
nées pendant lesquelles ces nouvelles variétés ont accidentellement pris 
naissance que tout ce qui avait été obtenu pendant plusieurs siècles par la 
greffe des anciennes variétés. » (Gallesio, Teoria, etc., 1816, p. 125; Traité 
des Citrus, 1811, p. 359.) 

Peut-on trouver un fait plus remarquable d'influence indirecte sur la 
descendance des greffons ? Il est en effet probable que l'hybridation sexuelle 
n'était pour rien dans ce résultat, la saveur du fruit n'ayant pas changé. 

(3) L. Daniel, Un nouveau Chou fourrager (Rev. gén. de Bot., 1895). 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



205 



Ces Choux ont été cultivés à la Station agronomique de 
Rennes, dirigée avec tant de compétence par M. Lechartier, 
doyen de la Faculté des sciences, à qui j'adresse mes meilleurs 
remerciemenls pour son obligeance. Si l'absence des froids 
n'a pas permis jusqu'ici de juger du maintien de la résistance 
aux variations cle température, j'ai pu constater, en 1897 et 
1898, que ces Choux avaient conservé les autres caractères 
de forme qui en font un moellier de printemps à propager. 

L'analyse faite par M. Lechartier, comparativement à 
d'autres Choux fourragers venus dans des conditions plus 
favorables, a même montré que, dans ces conditions défec- 
tueuses, les Choux nouveaux ne le cédaient en rien, comme 
qualités nutritives, aux Choux du Poitou, de la Sarthe et au 
Chou à mille-têtes (1). 

3. Chou géant. — A la suite de la greffe du Chou gras et 
du Chou cabus, j'ai obtenu par semis un Chou géant, qui, 
s'il se propage par la suite avec ses caractères, est appelé 
à rendre des services en agriculture. 

Ce Chou possède une tige épaisse, tuberculeuse, allongée, 
un peu comme le Chou moellier; il fournit de nombreux 
rameaux bien développés, comme le Chou branchu ; enfin, il 
possède de larges feuilles à parenchyme épais et nutritif 
comme les meilleures variétés de Choux à effeuiller. 

Ils peuvent donc fournir successivement une abondante 
récolte : de septembre à novembre, au moment de l'effeuil- 
lage ; au printemps, au moment de la floraison (2). 

Ces Choux, d'obtention récente, n'ont encore été cultivés 
qu'à la première génération (fig. 3, Pl. IX). 

Évidemment, clans les semis cle Choux greffés, je ne veux 
pas dire que toutes les variations obtenues sont bien le 

(1) Consulter Lechartier, Sur la composition comparée d'une nouvelle va- 
riété de Chou moellier et de divers Choux fourragers (Bail, cle la Soc. scient, et 
médicale de l'Ouest. Renne?, 1897). 

(2) S. Sirodot, Rapport sur un Chou fourrager géant (Bull, de la Soc. hort. 
d'Ille-et-Vilaine, 1898). 



206 



L. DANIEL. 



résultat de Faction des somas du sujet et du greffon l'un 
sur l'autre, et que quelques-unes ne soient pas d'origine 
atavique. 

Mais il est bien certain que quelques variations somati- 
ques ont été transmises, et si, à celles-ci, il s'en est joint 
d'autres, c'est que la greffe a ramené dans le greffon la dis- 
position à varier qu'il avait perdue à la suite de plusieurs 
générations et de la sélection, comme si cette opération 
avait complètement détruit V équilibre momentané de la race 
créée par la culture. 

4. Tomate jaune ronde. — J'ai récolté séparément les 
graines des fruits de Tomate jaune ronde ayant présenté, les 
uns la forme aplatie et lisse, les autres la forme aplatie 
côtelée. 

Ces graines, semées comparativement avec celles des 
témoins, m'ont fourni des Tomates conservant leurs carac- 
tères végétatifs. Quant aux fruits, dans la majeure partie des 
exemplaires, j'ai trouvé une hérédité très marquée de la 
forme acquise. 

Les fruits côtelés étaient plus nombreux dans les pieds 
provenant des graines de fruits côtelés, mais on les trouvait 
mélangés aussi à des fruits aplatis et lisses. Les fruits aplatis 
et lisses étaient très nombreux sur les pieds provenant de 
fruits lisses et aplatis, mais quelques fruits côtelés étaient 
parfois mélangés aux premiers. 

Dans les deux cas, j'ai observé quelques fruits arrondis, 
comme dans le type ancien, mais ces fruits étaient très rares. 

Rien de surprenant à trouver un semblable mélange, puis- 
que ces formes étaient réunies sur un même greffon. Mais, le 
caractère spécial imprimé à chaque fruit du greffon par le 
sujet prédominant dans la descendance, on voit bien que le 
caractère acquis deviendra héréditaire complètement, à la 
suite d'une sélection intelligente, comme cela se produit 
pour de semblables variations dans d'autres plantes. 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



207 



E. — SUJET. 

Dans l'hérédité des variations spécifiques du sujet, j'ai 
deux cas à considérer : l'hérédité par reproduction sexuelle 
et l'hérédité par reproduction agame. 

§ I. — Hérédité du sujet à la suite de la reproduction sexuelle. 

L'hérédité du sujet par reproduction sexuelle est surtout 
du domaine de la greffe-mixte. Cependant, elle pourrait se 
rencontrer dans la greffe ordinaire quand, accidentellement, 
le greffon vient à périr, et aussi dans le cas où l'on suppri- 
merait ce greffon volontairement, dans un but expérimental. 

Je ne possède point d'exemples personnels concernant le 
semis des graines de sujets ainsi influencés. Mais je dois rap- 
porter ici un exemple ancien qui rentre dans le cadre de 
cette étude et qui a donné lieu à des discussions aussi vives 
que le Cytisus Adami. 

En 1644, un jardinier de Florence obtint la fameuse 
orange Blzarria en semant la graine d'un individu qui avait 
été primitivement greffé. Le greffon avait péri, et la souche 
greffée persista à vivre en donnant des rejetons qui fleurirent 
et fructifièrent. Leurs graines produisirent un arbuste des 
plus singuliers. 

Il portait en même temps des fleurs, des feuilles et des 
fruils identiques à ceux de l'orange amère et à ceux du citron 
de Florence, c'est-à-dire à la fois les organes du sujet et ceux 
du greffon. 11 y avait aussi des fruits mixtes, où les carac- 
tères des deux sortes de fruits précédents se trouvaient con- 
fondus ensemble ou séparés de diverses manières, tant au 
point de vue de la forme qu'à celui du goût (1). 

(1) Cf. 1° Avis du secret de greffer V Oranger sur le Citronnier et le Citronnier 
sur V Oranger et d'avoir par ce moyen un fruit en partie orange et en partie 
citron (Transactions philosophiques de la Société royale de Londres, 1667); 
2° Oranger de Florence portant à la fois oranges et limons (Ibid., A. 1 675, 
n° 75, art. 4); 3° L. Daniel, Histoire de la greffe depuis l'antiquité jusqu'à nos 
jours (Le Monde des Plantes. Le Mans, 1897). 



208 



L. DANIEL. 



Si l'existence d'un semblable phénomène ne peut être 
contestée, il n'en est pas malheureusement de même de son 
origine. L'obi en leur n'a pas été cru sur parole, pas plus 
qu'Adam ne l'a été pour le Cytisus Adami. 

11 est d'ailleurs possible que l'hybridation ait joué un rôle 
dans la production de la Bimrria, tout aussi bien que la 
greffe. Il faut donc, en l'absence de documents certains sur 
ce sujet, considérer cette singulière variation plutôt comme 
une indication que comme un résultat décisif, quoique mes 
expériences personnelles sur les variations de la descendance 
du greffon et le cas du Néflier de Bronvaux me fassent con- 
sidérer comme très probable l'origine donnée par le jardinier 
de Florence. 

§ II. — Hérédité du sujet dans la reproduction agame. 

J'étudierai seulement, clans ce paragraphe, la reproduc- 
tion par tubercules. Mes recherches ont porté seulement 
sur deux catégories de plantes : les Pommes de terre et les 
Topinambours. 

4. Pomme de terre. — Les expériences anciennes de 
Trail prouvaient nettement la transmission par voie agame 
des caractères acquis par le sujet. Ces expériences ont été 
complétées par M. Edouard Lefort qui est parvenu à fixer 
sa Pomme de terre Edouard Lefort qu'il avait obtenue par 
la greffe de la variété Imperator et de la variété Marjolin. 

J'ai voulu voir si les caractères observés sur les tubercules 
de la Pomme de terre Négresse à la suite de la greffe entre 
cette variété et la Pomme de terre Corne blanche se main- 
tiendraient l'année suivante. 

Les tubercules plantés dans un même terrain, à la même 
exposition, en un mot dans des conditions absolument sem- 
blables à celles des tubercules témoins, ont aussi rapidement 
poussé que ceux-ci au début, mais sont restés moins vigou- 
reux. Cela n'a rien d'extraordinaire, étant donné que 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



209 



les tubercules venus dans les sujets étaient plus petits. 

La plupart des tubercules venant des sujets ont donné 
des tubercules nouveaux arrondis) quelques-uns ont fourni 
des tubercules allongés mêlés à des tubercules arrondis. 

Quant à la couleur marbrée de la chair, elle n'existait pas, 
ou, quand elle existait, elle était moins prononcée que dans 
les tubercules provenant des témoins. 

Ces résultats montrent que le caractère déforme du tuber- 
cule est transmissible. Quant au caractère cle marbrure de 
la chair, il n'a pas été transmis ; il ne provenait d'ailleurs 
pas de la greffe, comme je l'ai déjà dit. 

2. Topinambours. — J'ai planté mes Topinambours 
modifié à la suite de la greffe avec Y Helianthus lœtiflorus. 
Ces tubercules m'ont donné des plantes particulièrement 
vigoureuses et riches en tubercules (tig. 2, Pl. IV). 

Mais les tubercules n'étaient point aussi distants de la tige 
feuillée comme dans le greffage. Ils étaient cependant plus 
distants que les témoins; quelques tubercules étaient situés 
sur des rhizomes ayant 20 à 25 centimètres de longueur; 
les autres étaient plus rapprochés. La forme était semblable 
à celle des témoins (fi g. i , Pl. IV) et non à celle des tuber- 
cules influencés par le greffon. 

Ces exemples montrent que les Topinambours ne se com- 
portent pas, au point de vue de l'hérédité de la forme, de 
la même façon que les Pommes de terre. L'hérédité est 
partielle et non totale. 

H est bien entendu que cette expérience, effectuée une 
seule fois sur une seule série de greffes, ne préjuge rien de 
ce qui pourrait se passer si l'on greffait successivement, 
pendant plusieurs générations, les plantes influencées par le 
greffon avec des greffons de la même variété. 11 est même 
probable que l'influence du greffon deviendrait suffisamment 
forte pour que la variation fût fixée. C'est une question 
d'expérience facile à résoudre. 



ANN. SC. NAÏ. BOT. 



VIII, 14 



CHAPITRE III 

HÉRÉDITÉ DES CARACTÈRES ACQUIS DANS LA GREFFE-MIXTE. 



Étant donné que j'ai commencé à étudier plus spéciale- 
ment le procédé de la greffe-mixte en 1897 seulement, je 
ne puis donner de nombreux exemples concernant la trans- 
mission des caractères acquis à la suiie de cette opération. 

Le seul cas que j'aie pu étudier, c'est celui du Haricot 
noir de Belgique greffé sur Haricot de Soissons gros. 

J'ai fait quatre caiégories de semis à la même exposition, 
dans le même terrain, fumé également, et dans lequel on 
avait auparavant fait une même culture. De cette façon, les 
quatre séries de plantes se trouvaient dans des conditions 
aussi semblables que possible. 

Dans le 1 er lot, j'ai placé les graines récollées sur les 
greffons qui étaient venus sur un sujet feuillé, à la suite de 
la greffe-mixte, sans présenter la panacliure delà (leur. 

Dans le 2 e lot, les graines récoltées sur la brandie à 
inflorescence mixte et à fleur panachée, graines restées un 
peu plus petites que celles des autres gousses à fleur non 
panachée. 

Dans le 3 e lot, les graines récoltées sur les greffons à la 
suite de la greffe ordinaire, greffons restés plus petits et 
moins vigoureux que les précédents et que les témoins. 

Enfin, dans le dernier lot étaient placées les graines récol- 
tées sur mes témoins, dont la taille égalait celle des greffons 
du 1 er et du 2 e lot. 

Voici les différences que j'ai observées entre les nouvelles 
plantes. 

Plantes du / er lot. — Vigoureuses pendant toute la sai- 
son ; taille normale ; feuilles larges, bien développées, à 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



211 



chlorophylle abondante. Ne présentent pas de différences 
sensibles avec les plantes témoins du 4 e lot (fïg. 2, Pl. IX). 

La floraison s'est effectuée normalement, sans modifica- 
tions saillantes dans l'inflorescence et la fleur. La fructifica- 
tion a été régulière ; il y avait en moyenne une quarantaine 
de gousses par pied, renfermant des graines violet noir bien 
conformées. 

Le fruit avait une longueur de 15 à 17 centimètres et une 
largeur de 3 centimètres et demi. La peau était plus rugueuse 
que dans les témoins et la partie interne (endocarpe) était 
plus parcheminée ; cette partie formait une bande de l'épais- 
seur d'une forte feuille de papier écolier. J'ai remarqué que 
le goût était moins délicat que dans les témoins, mais la 
saveur spéciale du Haricot de Soissons était bien moins 
sensible que dans les fruits donnés directement par les 
greffons. 

Plantes du 2° loi. — Les Haricots fournis par les graines 
du 2 e lot se sont montrés moins vigoureux que ceux du 
1 er loi, surtout au début, ce qui est assez naturel, les 
plantes à panachures étant en général plus faibles. A la fin 
de la végétation, ils avaient à peu près atteint la taille des 
témoins. 

Ils ont bien fleuri et fructifié, mais la panachure n'a pas 
été transmise; quelques inflorescences ont présenté 5 à 
6 fleurs, mais aucune n'a montré ce mélange très net des 
caractères observés dans l'inflorescence du greffon. 

Quant aux caractères du fruit, ils étaient comparables 
absolument à ceux des fruits du I e ' lot. 

Piaules du 3 a loi. — Peu vigoureuses en général pendant 
toute la saison ; taille beaucoup plus pelite que dans les trois 
autres lois; feuilles plus petites, et de couleur moins verte. 

Floraison normale, mais moins abondante que dans les 
autres lots. Fleurs groupées par deux ou par trois au plus, 
et plus ramassées en tête. Fructification également régu- 



212 



L. DANIEL. 



lière; il y avait en moyenne une vingtaine de gousses par 
pied, à graines violet noir bien conformées. 

Le fruit atteignait seulement la longueur de 13 centimètres 
au plus et une largeur maxima de 3 centimètres. Le goût de 
Haricot noir de Belgique était bien plus sensible que dans 
les précédents. Le parchemin était moins prononcé et n'était 
guère plus développé que celui des témoins. 

En un mot, l'hérédité de la structure et du goût acquis à 
la suite delà greffe était à peine marquée, quand au contraire 
elle était extrêmement sensible pour la taille et l'aspect 
général (fig. 1, Pl. IXj. 

Cette série d'expériences, étant unique, ne me permet pas 
d'en tirer une conclusion générale. Elle montre simplement 
que l'hérédité des caractères spécifiques a été inégale sui- 
vant le caractère considéré : la panachure n'a pas été trans- 
mise, tandis que la structure a persisté ainsi que le goût, 
mais avec une atténuation assez sensible, surtout pour ce 
dernier caractère. 

Il est possible d'ailleurs que la transmission se fasse d'une 
façon de plus en plus complète à la suite de greffes suc- 
cessives effectuées sur un même sujet en employant comme 
greffon les jeunes Haricots issus du semis des graines de la 
génération précédente de plus en plus modifiée : c'est ce 
que dira l'expérience. 



CONCLUSIONS GÉNÉRALES 



Les faits que je viens d'exposer dans l'ensemble de ces 
recherches déjà longues montrent bien nettement l'existence 
d'une influence réciproque du sujet et du greffon, détermi- 
nant une variation directe ou indirecte des plantes associées. 

La greffe ne doit plus être considérée comme une incom- 
préhensible exception à la production de la variation parles 
changements de milieux, exception en opposition manifeste 
avec ce que l'on observe par ailleurs dans le règne végétal, 
il est aujourd'hui bien démontré (1) que les plantes varient 
avec la nature du sol, avec l'altitude (Bonnier), l'éclairement 
(Dufour, Bonnier), l'humidité (Lhôtelier), la nature des sels 
absorbés (Dassonvilie), etc. ; que la résistance à l'infection 
parasitaire varie avec la nature des sels qu'on introduit dans 
un végétal et la nature propre de ce végétal (Em. Laurent); 
et la greffe qui modifie l'arrivée des sels, de l'eau et change 
parfois radicalement le mode de vie d'un greffon ou d'un 
sujet serait sans influence sur ces plantes! Et pourtant voilà 
la contradiction qui a été admise jusqu'ici, quelque absurde 
que cela puisse paraître (2). 

La variation dans la greffe est une fonction : 
1° Des modifications amenées dans la nutrition générale 
des deux plantes par le fait même du changement d'appareils 
consécutif à l'opération, modifications que la théorie per- 
met facilement d'expliquer, quoiqu'on en ait dit ; 

2° De la réaction spéciale des somas des deux plantes 

(1) Voy. eu particulier les travaux poursuivis depuis une douzaine d'an- 
nées au laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, par M. Gaston 
Bonnier et ses élèves, les travaux du laboratoire Pasteur, etc. 

(2) Voy. {Introduction de ce Mémoire. 



214 



L. DANIEL. 



l'une sur l'autre (influence directe) ou sur les plasmas germi- 
natifs (influence indirecte sur la postérité du greffon ou du 
sujet). 

Ces variations se produisent-elles d'une façon constante? 
Ont-elles toujours la même valeur dans toutes les plantes, 
dans une même plante ou dans les diverses parties de cette 
plante? L'expérience démontre le contraire et ce résultat 
ne surprendra point celui qui réfléchit aux conditions essen- 
tiellement variables des milieux interne ou externe où la 
greffe place le sujet et le greffon. On s'explique ainsi facile- 
ment que, suivant les conditions de milieu réalisées, l'in- 
fluence se manifeste à des degrés divers ou ne se manifeste 
pas. 

En un mot, dire que la variation par la greffe n'existe pas, 
c'est l'erreur des Modernes; croire que cette variation est 
constante, régulière et capable de tout modifier, c'est l'erreur 
des Anciens. La vérité se trouve entre les deux opinions 
extrêmes, également exagérées. 

Je dirai donc que l'influence directe de la greffe sur le 
soma peut exister, mais elle n'existe pas toujours. 

Très souvent elle est peu marquée dans beaucoup de 
plantes, et plus particulièrement dans les végétaux ligneux 
chez lesquels le squelette donne à la plante une orientation 
plus fixe que dans les végétaux herbacés. 

Quand elle existe, elle porte le plus souvent sur des carac- 
tères de peu de valeur au point de vue taxinomique (taille, 
vigueur, etc.) et peut se comparer alors à l'action du milieu 
extérieur. Ce sont les variations de nutrition générale, admises 
par quelques auteurs. 

Mais elle peut parfois se manifester d'une façon tout autre 
et porter sur les caractères mêmes des variétés ou des espèces 
associées (forme extérieure, structure, etc.) qui se fusion- 
nent alors plus ou moins (hybrides directs de greffe produits 
par les réactions somatiques) ou disparaissent pour faire 
place à des caractères nouveaux produits par les réactions 
du soma ou l'action du milieu (variations de nutrition géné- 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



215 



raie). Ce sont les variations spécifiques, rejetées à tort par la 
plupart des praticiens et des savants. 

Non seulement l'influence de la greffe sur le soma peut se 
manifester directement sur les plantes greffées elles-mêmes, 
mais elle peut produire une réaction indirecte, parallèle ou 
non parallèle à la première, sur le plasma germinatif, c'est- 
à-dire sur les éléments reproducteurs. Dans ce cas, à la suite 
du semis des graines fournies par les plantes greffées, on voit 
apparaître dans les nouvelles plantes des caractères nou- 
veaux, intermédiaires ou non, suivant les plantes, entre 
les caractères propres des variétés greffées entre elles (hy- 
brides et métis indirects de greffe). 

Lorsque ces caractères nouveaux existaient sur l'une seu- 
lement des plantes greffées et se reproduisent à la suite du 
semis des graines récoltées sur l'autre, on peut affirmer qu'il 
y a eu hérédité des caractères acquis par la greffe, qu'il s'a- 
gisse de variations de nutrition générale ou de variations 
spécifiques. 

En effet, Coutagne (1), définissant l'hérédité des caractères 
acquis, constate fort justement que, dans ce cas, il doit y 
avoir un double phénomène produit : 1° une influence de 
milieu produisant la variation du soma, variation qui est 
acquise ; 2° une sorte de réaction du soma ainsi modifié sur 
les cellules germinales en voie de formation. C'est bien le 
cas de la plupart de mes greffes. 

L'hérédité des caractères acquis, au sens restreint du 
mot, ne saurait donc être contestée dans le règne végétal, 
quoi qu'en ait dit Weissmann : elle est simplement plus 
marquée dans les plantes herbacées que dans les plantes 
ligneuses, celles-ci étant plus différenciées et la rigidité de 
leurs tissus leur donnant une orientation plus fixe. 

L'observation de Darwin sur la variation des plantes cul- 
tivées qui n'apparaîtrail qu'au bout de plusieurs générations 
ne peut s'appliquer à la greffe où la variation peut se pro- 

(1) Coutagne, L'hérédité (L'Année biologique, p. 462. Paris, 1897). 



216 



L. DANIEL. 



duire dès la première génération. La greffe est donc un fac- 
teur de variation beaucoup plus puissant que ceux dont on 
disposait jusqu'ici pour provoquer cette variation. 

On peut faire une remarque analogue au sujet de la règle 
de Weissmann, concernant l'apparition et la transmission 
des variations par le plasma germinatif. 

Le plasma germinatif peut être influencé dès la première 
génération dans la greffe, contrairement à la règle élablic 
par le naturaliste allemand. 

Ces principes théoriques établis expérimentalement, les 
conclusions pratiques relatives aux principaux usages de la 
greffe se déduisent d'elles-mêmes; mais elles seront bien 
différentes de celles que l'on donne actuellement dans tous les 
livres théoriques ou pratiques concernant cette opération. 

Quand la greffe ne modifiera pas les caractères propres 
des variétés, son influence se bornant à déterminer dans un 
soma rigide, à orientation bien déterminée, des variations 
légères de nutrition générale, elle pourra être avantageuse- 
ment employée à la conservation directe des accidents, des 
variétés ou des races dans les plantes vivaces. C'est ainsi qu'elle 
rend les plus grands services dans les plantes ligneuses, en 
particulier dans nos arbres fruitiers. 

Mais si l'influence de la greffe sur un soma malléable 
donné est plus forte, quelle qu'en soit l'origine (variations 
de nutrition générale ou réactions mutuelles des protoplas- 
mas) ; si elle devient spécifique, ce que l'expérience, répétée 
un grand nombre de fois, peut seule déterminer, l'utilité de 
cette opération change immédiatement de caractère : la 
greffe devient propre à la création directe et raisonnée de 
variétés nouvelles, en déterminant dans le sujet ou le greffon 
une variation que l'on serait souvent impuissant à obtenir 
par d'autres moyens. Ces variétés seront ensuite conservées 
par la greffe, si cela est possible, ou par tout autre moyen. 

Enfin, l'action de la greffe sur les éléments reproducteurs 
et l'hérédité plus ou moins complète des variations produites 



LA VARIATION DANS LA GREFFE. 



217 



dans beaucoup de plantes par cette opération, ouvre pour les 
semeurs un champ encore bien peu exploré méthodiquement 
et qui promet d'être fécond en résultats pratiques. 

On ne devra pas alors oublier dans la pratique que la 
variation peut ne pas se produire sur les plantes greffées, 
mais se manifester sur l'embryon seul et apparaître à la 
suite du semis de leurs graines. 

On aura chance d'obtenir une amélioration en greffant 
une plante sur un sujet présentant des qualités qui man- 
quent au greffon et réciproquement. De même pour un 
caractère déterminé que l'on désire faire acquérir à la 
descendance du sujet ou du greffon. 

Les greffes successives de variétés de plus en plus diffé- 
renciées par cette opération, la surgreffe, le rapprochement, 
la greffe-mixte, la greffe sur germinations, la greffe des 
fruits, des organes H oraux, et en général des parties les moins 
différenciées des plantes, sont des procédés tout indiqués 
pour produire des variations plus profondes, puisqu'ils ont 
pour effet d'accentuer la réaction du soma sur les éléments 
reproducteurs. 

Les variétés nouvelles obtenues par le moyen de la greffe 
suivie de semis seront fixées par sélection et se transforme- 
ront ainsi en races distinctes. Dans les plantes ligneuses, elles 
pourront encore être conservées directement par la greffe. 

En résumé, comme je l'ai indiqué depuis longtemps 
déjà (1), la greffe est donc un moyen précieux de Perfec- 
tionnement systématique des espèces végétales, qui devra 
être employé de préférence quand on voudra créer des 
plantes nouvelles supérieures aux espèces actuelles à un 
point de vue utilitaire donné. 

(1) J'ai indiqué pour la première fois cette méthode de perfectionnement 
systématique des végétaux par la greffe dans une Note publiée sous le titre 
suggestif de Création de variétés nouvelles par la greffe (C. R., 30 avril 1894). 
Je suis revenu, depuis, sur le même sujet dans un grand nombre de publi- 
cations. 



EXPLICATION DES PLANCHES 



PLANCHE I. 

Fig. i. — Greffe de Chou-rave blanc sur Chou-rave violet. Le tubercule 
fourni par le greffon s'est étiré à la partie supérieure. Le sujet présente 
des galles de Baridius très développées. 

Fig. 2. — Rapprochement du Chou moellier et du Chou Minet (variétés de 
tailles différentes). La variété la plus vigoureuse prédomine aux dépens de 
la variété plus faible qui est restée très chétive, et attaquée de préférence 
par les Baridius. 

Fig. 3. — A gauche, greffe d'Aubergine haine hâtive sur Tomate rouge 
grosse hâtive : le greffon est resté plus petit que le sujet et il s'est pro- 
duit un volumineux bourrelet. 

A droite, greffe d'Aubergine longue violette sur Tomate rouge grosse 
hâtive : le greffon est sensiblement de même taille que le sujet, et le 
bourrelet est très peu prononcé. 

Fig. 4. — Rapprochement de deux Choux-raves, appartenant à la même 
variété. L'un de ces Choux, ayant une capacité fonctionnelle plus petite 
que celle de l'autre avant ou après la greffe, s'est moins développé 
(différences individuelles). 

Fig. 5. — Tomate obtenue par le semis de graines récoltées sur une 
Tomate jaune ronde dont les fruits avaient été modifiés comme forme 
à la suite de sa greffe sur Tomate rouge grosse hâtive. Sur la portion 
figurée, on voit à la fois des fruits aplatis côtelés, ayant la forme des 
fruits du sujet; des fruits arrondis et lisses comme ceux fournis par la 
Tomate jaune ronde; enfin, des fruits aplatis et lisses, intermédiaires 
comme forme entre les fruits de la Tomate jaune ronde greffon et de 
la Tomate rouge grosse hâtive ayant servi de sujet. Quelques grappes ont 
des fruits tous de même forme. Dans d'autres grappes, on trouve des 
formes différentes, c'est-à-dire des fruits côtelés ou non, arrondis ou 
aplatis. 

PLANCHE IL 

Fig. 1. — Greffe de Pommier dans laquelle le bourrelet est formé par le 
greffon plus vigoureux que le sujet. Cette greffe montre en même temps 
les mauvais résultats que l'on obtient en laissant les deux greffons. 
L'arbre s'écartèle sous l'effort du vent. 

Fig. 2. — Greffe de Cotoneaster nummularius sur Cotoneaster des Alpes. Cet 
arbuste, vraiment de toute beauté, atteint plus de 3 m ,50 de hauteur. 
La photographie ne permet pas de se rendre suffisamment compte du 
gracieux effet qu'il produit dans le pittoresque jardin de M. Aubrée (de 



EXPLICATION DES PLANCHES. 



219 



Rennes), surtout au moment où il est couvert de fruits; mais on peut se 

rendre compte facilement de ses dimensions. 
Fig. 3. — Greffe de Pommier dans laquelle le bourrelet est formé par le 

sujet plus vigoureux que le greffon. 
Fig. 4. — Greffe d'une lambourde de Poirier. À gauche, on voit une jeune 

lambourde; à droite, un jeune scion oblique, assez vigoureux. 
Fig. 5. — Greffe de Pommier sur laquelle on peut observer les ravages 

du Gui. Beaucoup de branches sont réduites à des moignons desséchés. 

Dans le fond se voient d'autres Pommiers couverts de gui, et en mauvais 

état eux-mêmes. 

PLANCHE III. 
Fig. d. — Greffe de Piment conique sur Tomate. 

Fig. 2. — Greffe cYHelianthus grandiflorus sulphiireus sur Topinambour. 

Fig. 3. — A gauche : Helianthus anmius témoin. A'droite : greffe de YHelian- 
thus lœtiflorus sur Y Helianthus annuus; le greffon a un diamètre considé- 
rablement inférieur à celui du sujet. 

Fig. 4, — A gauche : greffe d' Helianthus annuus sur Y Helianthus îœtiflorus. 
A droite : Helianthus Iœtiflorus témoin, avec ses longs rhizomes traçants. 

PLANCHE IV. 

Fig. I. — Topinambour normal, échantillon moyen. Les tubercules sont 
rapprochés près de la tige aérienne. 

Fig. 2. — Topinambour issu des tubercules influencés par le greffon échan- 
tillon le plus vigoureux. Les lubercules sont pour la plupart séparés de 
la tige aérienne, et distants de 15 à 25 centimètres. 

Fig. 3. — Branche d'Épine blanche ayant poussé sur le sujet qui porte le 
Néflier de Bronvaux. Les feuilles sont velues et moins découpées que 
dans l'Épine blanche (pousse jeune). 

Fig. 4. — Autre branche venue dans les mêmes conditions; les feuilles 
sont tomenteuses ; mais elles sont découpées comme celles de l'Épine 
blanche (pousse jeune). 

Fig. 5. — Vieille pousse de la même branche sur laquelle les feuilles sont 
semblables à celles du Néflier. Cette partie porte des épines comme 
l'Épine blanche ordinaire. 

Fig. 6 et 7. — Fleurs semblables à celles du Néflier, qui se sont déve- 
loppées sur l'une des branches précédentes, c'est-à-dire sur l'Épine blan- 
che sujet. 

PLANCHE V. 

Fig. 1. — Rapprochement de deux Choux-raves de capacités fonctionnelles 
égales. Ils se sont développés tous deux également, après le rapproche- 
ment effectué à un même niveau sur chacun d'eux. 

Fig. 2. — Rapprochement de deux Choux-raves de capacités fonction- 
nelles sensiblement égales. A la suite du rapprochement à des niveaux 
différents, la tuberculisation s'est faite presque également. 

Fig. 3. — Rapprochement du Chou-rave et du Chou Minet. Ce dernier, 
de capacité fonctionnelle et de résistance moindres, esL resté chétif. Le 
Chou-rave s'est mieux développé sans atteindre sa taille normale. 

Fig. 4. — Greffe en approche de deux Choux moelliers de capacités fonc- 
tionnelles égales au début. Après Je sevrage, le Chou sevré ayant perdu 



220 



L. DANIEL 



en partie sa capacité fonctionnelle absorbante, est resté plus petit que 
l'autre dont l'absorption est resiée directe. 

PLANCHE VI. 

Fi g. 1. — Rapprochement du Chou-fleur et du Chou moellier. Le Chou- 
fleur est resté chét.if, en allongeant ses rameaux, et le Chou moellier 
a durci. 

Fig. 3. — Rapprochement du Chou-rave et du Chou moellier. Le Chou- 
rave est resté plus pelil, et le Chou moellier a durci. 

Fig. 4. — Rapprochement du Chou-fleur et du Chou-rave. Le Chou-rave 
s'est assez bien développé ; le Chou-fleur a produit ses inflorescences, mais 
les fleurs ont avorté. 

Fig. 5. — Même rapprochement, dans lequel le Chou-fleur a donné des 
fleurs, des siliques et des graines en abondance. 

PLANCHE VIL 

Fig. 1. — Carottes obtenues par le semis des graines de la Carotte sau- 
vage greffée sur la Carotte rouge demi-longue. Au milieu, type à tuber- 
cule ramifié dont les parties sont un peu plus épaisses que celles de la 
Carotte sauvage. A gauche, type rappelant la forme du tubercule de 
la Carotte blanche fourragère. A droite, type intermédiaire entre les 
deux précédents. 

Fig. 2. — Greffe en approche de quatre Choux-raves. Au sevrage ont été 
coupés deux greffons; les quatre racines ont été conservées. 

PLANCHE VIII. 

Chou moellier de printemps résistant au froid, photographié au moment 
de la floraison. Ce Chou a été pris parmi les échantillons moyennement 
développés comme taille et comme grosseur de la tige. 

PLANCHE IX. 

Fig. 1. — Haricot de semis obtenu à la suite de la greffe ordinaire du 
Haricot noir de Belgique sur le Haricot de Soissons gros. 

Fig. 2. — Haricot de semis obtenu à la suite de la greffe-mixte du Haricot 
noir de Belgique sur le Haricot de Soissons gros. 

Fig. 3. — Chou géant obtenu à la suite du semis des graines récoltées 
sur un greffon de Chou gros placé sur Chou cabus. A cause de ses dimen- 
sions, la partie feuillée et ramifiée ligure seule sur la photographie 
effectuée en février. Après l'effeuillage en octobre-novembre, de nom- 
breuses pousses latérales se sont produites donnant à ce Chou l'aspect 
arborescent. Diamètre : 2 mètres; hauteur : l m ,80. 

PLANCHE X. 

Fig. 1. — Chou obtenu par le semis des graines de Chou-rave blanc greffé 

sur Chou-rave violet. 
Fig. 2. — Autre Chou obtenu à la suite du même semis. 



Annales des Sciences nat. 8 e Série 



Bot. Tome VIII. Pl. I. 





Greffes Je Pommier. — 



Greffe Je Cvloneasler. — 



Ravages du Gui. 



Annales des Sciences nat. 8 e Sévie Bot. Fome VIII. /~V. 




Annales des Sciences nal. 8 e Série 



Bol. Tome VIII. PL I\ 




Toftinctmbou > . — 



Néflier Je Bronvaux. 



Annales des Sciences nat. 8 e Série 



Bot. Tome VIII. PL V. 




Rapprochement des Choux. — 



Greffe en approche de Choux moelliers 



Annales des Sciences nat. <§ e Série 



Bot. Tome VIII. Pl. VI. 




Rapprochement du Chou-Fleur et de divers Choux. 



Annales des Sciences nat. 8 è Série Bot. Tome VIII. PL VIL 

1 





Carotte de Semis. — 



Greffe eu approché Je Chou-Rave. 



Annales des Sciences nat. 8 e Série 



Bot. Tome VIII. PL VIII. 




Annales des Sciences nat. 8 e Série 



Bot. Tome VI U. Pl. IX. 




Haricots cl Chou Je Semis 




Choux-Ravès Je Semis 



TABLE DES MATIÈRES 



l'ages. 

Introduction 1 

PREMIÈRE PARTIE 

VARIATIONS DIRECTES DES PLANTES GREFFÉES 
ELLES-MÊMES. 



CHAPITRE PREMIER 

VARIATIONS DIRECTES DUES AUX CHANGEMENTS DE NUTRITION GÉNÉRALE CAUSÉS PAR 

LA GREFFE. 



A. Les faits 13 

§ 1. — Variations dans les dimensions du greffon et du sujet après 

le greffage 13 

I. Plantes herbacées 13 

1. Greffe d'une plante sur elle-même 14 

2. Greffe entre plantes appartenant à une même race, à des 
races ou à des espèces différentes d'un même genre ou 

de genres différents 17 

II. Plantes ligneuses 26 

1. Greffe de la plante ligneuse sur elle-même t 26 

2. Greffes enlre plantes de même race, de races, d'espèces 

ou de genres différents. 27 

a. Greffons à géotropisme négatif bien marqué 27 

6. Variations du géotropisme dans la greffe des arbres. 32 

c. Greffes de branches à fruit sur l'axe principal 36 

§ 2. — Variations produites dans la taille, la constitution chimique et 
la saveur des parties alimentaires des plantes greffées : racines, tiges, 

feuilles, fruits ou graines 38 

1. Les parties alimentaires appartiennent à l'appareil 
végétatif 39 

2. Les parties alimentaires appartiennent à l'appareil 
reproducteur , 44 

§ 3. — Variations causées par la greffe dans V époque ou le mode de 

la floraison 47 

1. Variations dans l'époque de la floraison 47 

a. Plantes annuelles 47 

6. Plantes bisannuelles ou vivaces herbacées 49 

c. Plantes vivaces ligneuses 51 



222 TABLE DES MATIÈRES. 

Pages. 



2. Variations dans le mode de floraison 52 

a. Disposition des fleurs 52 

b. Préfloraison 53 

c. Chute des fleurs et coulure 54 

§ 4. — Les parasites dans la greffe 55 

1. Les parasites pendant l'union provisoire 55 

a. Mollusques 55 

(3. Vers 57 

y. Cloportes. . 57 

8. Insectes 57 

£. Champignons 59 

2. Les parasites pendant l'union définitive 59 

a. Insectes 60 

(3. Parasites végétaux 63 

y. Mollusques 65 

B. La théorie 66 

§ 1. — Fonctionnement de la plante normale 66 

1. Milieu parfait 67 

2. Milieux variables imparfaits 68 

§ 2. — Fonctionnement de la plante greffée (Théorie de la greffe) 74 

1 er groupe. — Variations de nutrition générale d'une plante 

greffée sur elle-même 76 

1. Plantes herbacées 76 

a. Milieu parfait 78 

b. Milieux variables imparfaits. 80 

2. Plantes semi-herbacées ou ligneuses 82 

2 e groupe. — Variations de nutrition générale de plantes diffé- 
rentes greffées entre elles. 84 

1. Milieu parfait 84 

l ie relation. — Le greffon et le sujet ont les mêmes 
capacités fonctionnelles initiales et appartiennent 
à deux plantes ayant les mêmes capacités fonc- 
tionnelles maxima 4 

2 e relation. — Les capacités fonctionnelles initiale et 
finale des deux plantes greffées sont différentes : 
celles du greffon sont plus grandes que celles du 

sujet 86 

l re catégorie. — Greffes herbacées. — Explication 

des faits observés dans les Haricots 87 

2 e catégorie. — Greffes semi-herbacées ou li- 
gneuses 88 



1° Le greffon et le sujet, de même énergie 
vitale, ont sensiblement la même taille 
au début de la greffe. Augmentation du 
volume du fruit, mais diminution de la 
fructification totale. Mort plus rapide du 
greffon 89 



TABLE DES MATIÈRES. 223 

Pages. 

2° Le greffon et le sujet possèdent même 
énergie viiale au début de la greffe, mais 
la taille du greffon est beaucoup plus pe- 
tite que celle du sujet. — Pourquoi les 
greffes de cette catégorie durcissent, et 
doivent être incisées longitudinalement. 

— Pourquoi la greffe des vieux arbres 
réussit mieux avec plusieurs greffons. 

— Pourquoi Je Poirier pousse mieux au 
début sur le Coignassier que sur franc, 
quand c'est l'inverse par la suite. — Ex- 
plication des bons ou mauvais résultats 

de la surgreffe, suivant les cas 91 

3° Le greffon et le sujet ont la même taille, 
mais le sujet a perdu en partie ses fa- 
cultés d'absorption par le fait de l'âge et 
de l'adaptation à une autre fonction. — 
Explication de l'insuccès de la greffe de 
Laitue sur racine de Salsifis âgée, du cas 
du Salsifis devenu plurannuel, et des 
greffes sur tubercules 97 

3 e relation. — Les capacités fonctionnelles initiale et 
finale sont différentes : celles du sujet sont plus 
grandes que celles du greffon. — Explication de 
certains phénomènes consécutifs au surgreffage. . 99 

2. Milieux imparfaits variables 102 

1 er cas. — Les plantes fournissant le sujet et le greffon 
atteignent, dans le milieu considéré, leur taille maxima. 102 

l rc relation. — Sujet et greffon ont mêmes capacités 
initiale et finale 103 

l re catégorie. — Plantes herbacées. — Pourquoi 
l'on ne doit pas traiter de la même façon le 
sujet et le greffon 103 

2 e catégorie. — Plantes semi-herbacées ou li- 
gneuses 104 

2° relation. — Les capacités maxima sont diffé- 
rentes : celle du greffon est plus grande que celle 

du sujet 103 

l re catégorie. — Greffes déplantes herbacées.. 105 
2 e catégorie. — Greffes de plantes semi-herba- 
cées ou ligneuses 106 

1° Le sujet et le greffon s'équivalent comme 
taille. — Pourquoi le Pêcher greffé sur 
Prunier vit plus longtemps dans un sol 
humide. — Pourquoi le Poirier vit plus 
longtemps sur franc que sur Goignassier. 

— Pourquoi la taille des arbres fruitiers 
n'est rationnelle que si elle s'appuie sur 

la théorie de la greffe 106 



24 TABLE DES MATIÈRES. 

Pages. 

2° Le sujet et le greffon sont de taille iné- 
gale aa début de la greffe. — Pourquoi le 
greffon n'est jamais noyé, mais desséché 
au début de la greffe. — La greffe amène 
dans ce cas une diminution de taille, 
une diminution dans la fructification 
totale, un avancement dans la fructifica- 
tion, et une diminution des résistances 

propres du sujet et du greffon 100 

3 e relation. — Les capacités maxima sont diffé- 
rentes : celle du sujet est plus grande que celle 
du greffon. — Le greffage delaVigne et ses effets. — 
Sélection des sujets suivant les sols et les climats. 
— Maladie du Pommier. — Coup de soleil. — 
Explication des anomalies présentées par les 
greffes d'Amandier sur Cerisier. — Pourquoi la 
greffe de Poirier sur Coignassier réussit facile- 
ment, quand la greffe inverse donne de mauvais 
résultats. — Explication de l'influence du milieu 
sur la réussite des greffes. — Variation des rela- 
tions du sujet et du greffon sous l'influence des 
diastases difféi entes (concordance et discordance 



des sèves) 112 

2 e cas. — Les plantes greffées n'atteignent pas, dans leur 

milieu naturel, leur taille maxima 122 

1. Augmentation de taille sous l'influence de la greffe. 122 

2. Variations de résistance au froid 125 

§3. — Application de la théorie de la greffe à la culture du Pommier. 126 

Pourquoi il ne faut pas abuser de la greffe. — Pourquoi la sur- 
greffe ne doit pas s'employer dans l'élevage du Pommier. . . 126 
§4. — Conclusions 130 

CHAPITRE II 

VARIATIONS PRODUITES DIRECTEMENT PAR UNE REACTION MUTUELLE DU SUJET 
ET DU GREFFON. 

Les faits 135 

§ 1. — Modifications dans la constitution chimique des plantes greffées. 135 

§ 2. — Résistance au froid et aux parasites 136 

§3. — Variations dans le développement et la forme de l 'appareil 

végétatif. 138 

I. Plantes herbacées 138 

1. Changement de forme des organes végétatifs 138 

2. Variations dans la structure des organes végétatifs 144 

IL Arbres 149 

1. Le Néflier de Bronvaux, près Metz 149 

2. Le Cytisus Adami 151 

§4. — Variations spécifiques dans l 'inflorescence, la fleur et le fruit.. . 153 



TABLE DES MATIÈRES. 225 

Pages. 

B. La théorie 158 

Y a-t-il xénie ou réaction mutuelle des protoplasmas ? — Pourquoi 

cette dernière hypothèse est seule admissible 159 

CHAPITRE III 

SÉPARATION PARTIELLE DE L'iNFLUENCE DE NUTRITION GÉNÉRALE ET DE L'iNFLUENCE 
SPÉCIFIQUE A L'AIDE DE LA GREFFE-MIXTE. 

A. Rapprochement des végétaux „ 165 

1. Rapprochement de Choux de même race 16o 

2. Rapprochement de Choux de variétés différentes 160 

3. Rapprochement spécial du Chou-ffeur et d'autres varié- 
tés de Choux v 168 

B. Greffe-mixte 160 

§ 1. — Variations de nutrition générale dans la greffe-mixte 169 

1. Greffe-mixte des plantes herbacées 169 

2. Greffe-mixte des plantes ligneuses 172 

à. Greffe de Pécher sur Amandier 174 

b. Greffe de Cerisier sur Laurier-Cerise. 174 

c. Greffe de Poirier sur Pommier. . „ 176 

§ 2. — Variations produites par les réactions réciproques des protoplas- 
mas du sujet et du greffon 180 

Les faits et la théorie . 180 



DEUXIÈME PARTIE 
HÉRÉDITÉ DES CARACTÈRES ACQUIS PAR LA GREFFE. 

CHAPITRE PREMIER 

HÉRÉDITÉ DES VARIATIONS DE NUTRITION GÉNÉRALE DANS LA GREFFE ORDINAIRE. 



§ 1. — Semis des graines fournies par des greffons ne paraissant pas 

influencés à la suite de la greffe Ï$H 

1. Plantes annuelles J 8g 

2. Plantes bisannuelles 188 

§2. — - Semis de graines fournies par des greffons sur lesquels V in- 
fluence du sujet s'est manifestée directement à la suite de l'opération. 190 

1. Haricots 100 

2. Choux- rave s 191 

3. Carotte 193 



CHAPITRE II 

HÉRÉDITÉ DES VARIATIONS SPÉCIFIQUES DA?<S LA GREFFE ORDINAIRE. 

A. Greffon 197 

§ 1. — Semis de graines fournies par des greffons ne paraissant pas 
directement influencés spécifiquement par le sujet 197 

ANN. SC. NAT. BOT. VIII, 15 



226 TABLE DES MATIÈRES. 

Pages. 

1. Alliaire officinale greffée sur Chou vert 197 

2. Tomate rouge grosse hâtive greffée sur Tomate jaune 
ronde . 201 

§2. — Semis de graines fournies par des greffons sur lesquels l'in- 
fluence spécifique du sujet sest manifestée directement 201 

1. Navet sur Chou cabus 202 

2. Chou-rave sur Chou Cabus. Création d'un moellier de 
printemps résistant au froid 202 

3. Chou géant, combinant les qualités de divers Choux 
fourragers 205 

4. Tomate jaune ronde améliorée 206 

B. Sujet 207 

§ 1. — Hérédité du sujet à la suite de la reproduction sexuelle 207 

Orange Bizarria 207 

§ 2. — Hérédité du sujet dans la reproduction agame 208 

1. Pomme de terre 208 

2. Topinambours 209 

CHAPITRE III 

HÉRÉDITÉ DES CARACTÈRES ACQUIS DANS LA GREFFE-MIXTE. 

Expériences sur les Haricots 210 

Conclusions générales 213 

Perfectionnement systématique des végétaux 217 

Explication des planches . 218 



ÉTUDE ANATOMIQUE DE LA FEUILLE 

DES 

GRAMINÉES DE LA FRANGE 

Par M. E PÉE-LA1ÎY. 



PREMIÈRE PARTIE 



INTRODUCTION 

Je me suis proposé, dans le présent travail : 1° de 
grouper les Graminées de France d'après les caractères 
anatomiques des feuilles; 2° de faire connaître le rôle phy- 
siologique de certains tissus foliaires en me basant sur la 
disposition, la structure et le développement de leurs élé- 
ments. 

Je ne m'occuperai que des Graminées croissant en France 
parce que, d'abord, il m'a été relativemeut facile de me 
procurer des spécimens vivants de presque tous les repré- 
sentants de celte famille dans nos pays; ensuite, je considère 
les Graminées des steppes et des savanes comme dénuées 
d'intérêt et surtout d'applications pour nos contrées. 

Cette étude n'a pas été entreprise dans le but de rempla- 
cer la classification naturelle des Graminées, mais bien pour 
faciliter et contrôler les déterminations faites au moyen des 
organes de reproduction. Dans certains cas, néanmoins, elle 
sera indispensable pour différencier une espèce d'une espèce 
voisine lorsque les caractères, tirés des Heurs et des fruits, 



228 



E. PÉE-LABY. 



seront trop peu apparents ou feront totalement défaut. 
Dans d'autres, elle permettra, par l'examen anatomique cle 
la feuille, d'arriver sûrement et plus rapidement à la déter- 
mination d'une Graminée. 

En rapprochant les Graminées dont les feuilles possèdent 
des caractères histotaxiques communs, on ne doit pas 
s'étonner de trouver ensemble des espèces et même des 
genres très différents. Car on sait que la structure des 
organes, et surtout leurs modifications,'dépendent, en grande 
parlie, du milieu. Laissant de côté les causes qui ont pu faire 
varier la structure des feuilles de deux espèces voisines, j'ai 
préféré expliquer, par l'anatomie et l'élude du développe- 
ment, les fonctions de cerlains appareils foliaires qui 
paraissent avoir échappé aux bolanistes ou qui, du moins, 
n'ont pas été décrits. 

En dehors des services qu'il peut rendre pour la déter- 
mination ou le contrôle des Graminées, ce groupement offre 
le grand avantage de pouvoir embrasser d'un seul coup d'œil 
lesespèces qui ont subi les mêmes influences exlérieures, qui 
possèdent les mêmes besoins, qui réclament des sols ana- 
logues ou les mêmes expositions; en un mol, il permet de 
se faire très rapidement une idée sur la valeur culturale de 
chacune d'elles. 

Rechercher donc les caractères histotaxiques communs 
aux feuilles des différentes Graminées de France, comparer 
ces caractères dans les espèces du même genre d'abord, et 
dans les genres d'une même tribu ou de tribus différentes 
ensuite, former autant de groupes qu'il existe de carac- 
tères importants différents, tel est le but de la première 
partie de ce mémoire. 

Dans la deuxième partie, je consacre un certain nombre 
de chapitres à l'étude détaillée de la structure de quelques- 
uns des tissus sur lesquels repose le groupement établi, pour 
en déduire le rôle qu'ils jouent dans la vie de la feuille et, 
par suite, de la plante. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE, 229 



Pour atteindre ce double but, et pour être en mesure de 
généraliser les résultais de mes recherches, j'ai passé en 
revue tous les genres de Graminées vivant en France, et un 
certain nombre d'espèces de chaque genre, lorsque ces der- 
nières étaient surtout susceptibles d'une application agri- 
cole. 

11 était indispensable que les différents organes étudiés 
fussent comparables. Pour cela, je me suis toujours adressé 
à des feuilles de même nature, et, autant que possible, de 
même ordre : j'ai pris sur la tige, pendant la floraison, 
l'avant-dernière feuille qui précède l'inflorescence. Et les 
coupes ont été faites vers le milieu du limbe. De cette façon, 
il sera toujours possible de contrôler les faits avancés. 

D'au Ire part, pour écarter toutes les causes d'erreurs pro- 
venant des terrains ou des climats différents, j'ai eu soin de 
prendre mes exemples dans le Jardin botanique de la Ville 
de Toulouse, c'est-à-dire dans des conditions identiques 
d'exposition et d'habitat. J'ai fait en sorle de ne prendre 
également que des Graminées provenant de graines récoltées 
dans ce Jardin, ou y végétant depuis longtemps. 

Pour faciliter la lecture de mon travail, j'ai placé, dans 
le lexte, un certain nombre de figures schématiques, en 
regard des exemples pris comme types. Je les ai dessinées 
toutes à la chambre claire, et j'ai choisi, aulant que possible, 
le même grossissement pour en faire plus aisément la 
comparaison. De cette façon, l'importance relative des 
divers tissus foliaires ressort nettement et permet d'établir 
un classement des espèces possédant des caractères mor- 
phologiques communs. 

Dans le même but, j'ai reporté à la fin du mémoire un 
certain nombre de figures de détail, dessinées dans les 
mêmes conditions, mais à une échelle beaucoup plus grande. 

Elles sont réunies dans les planches XI, XII et XIII. 



230 



E. PEE-LABY. 



CHAPITRE PREMIER 

HISTORIQUE. 

Les botanistes qui ont étudié la structure anatomique des 
Graminées sont peu nombreux. Sans vouloir remonter a u delà 
de ce siècle, on ne voit guère que Palisot de Beauvois qui se 
soit préoccupé de la structure de la feuille (1). Se basant sur 
ce qu'avait dit Linné, il eut le tort de répéter après lui cette 
phrase : « Les feuilles des Graminées ont une structure 
analogue ; elles se composent toujours des mêmes parties. » 

De telle sorte que les botanistes venant après lui s'en 
rapportèrent pleinement à ce qu'avait écrit un maître qui 
avait établi d'une façon si heureuse les grandes divisions de 
cette famille. Ils ne songèrent pas à vérifier la partie rela- 
tive à l'anatomie de la feuille, et l'on conserva l'opinion de 
Linné jusqu'en 1865. 

À cette époque, plusieurs auteurs allemands reprirent, en 
même temps, et chacun de leur côté, l'étude des Graminées. 
L'un d'eux, Hingshausen, essaya une détermination des 
plantes de cette famille par la nervation des feuilles (2). Il 
est le premier qui ait figuré la communication entre elles 
des nervures parallèles des feuilles. 

Les deux autres s'occupèrent plus spécialement de l'épi- 
démie et de ses productions; le premier, A. Weiss (3), avait 
en vue la répartition des stomates; le second, Pfîlzer (4), 
cherchait surtout à expliquer le fonctionnement des stomates 
au moyen de leur structure. 

ïl faut arriver en 1875 pour trouver un botaniste qui ait 
étudié, d'une façon complète, l'anatomie des Graminées. 

(1) Palisot de Beauvois, Essai d'une nouvelle Agrostographie. Paris, 1812. 

(2) Hingshausen, Britrag zur Kenntniss der Nervation der Gramineen (Akad. 
de Vienne, oct. d 865) . 

(3) A. Weiss, Jahrbùch. fur wissenchaftl. Botan., Bd IV, 1865, p. 125-196. 

(4) Pfitzer, Be itr âge zur Kenntniss der Hautgeivebe der Pflanzen, in Pringsheim 
Jahrbùch., Bd VII, p. 556-8. 



ÉTUDiï DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 231 

Duval Jouve, en effet, faisait paraître, à cette date, sur cette 
famille de plantes, un grand travail qui devait généraliser 
et compléter un autre premier mémoire paru en 1870, et 
qui avait pour objet la distinction spécifique des Agropyram 
de l'Hérault par les caractères tirés des organes de végéta- 
lion, racine et rhizome, chaume et feuille (I). Dans son 
second mémoire, alors, il s'occupe, à un point de vue spé- 
cial, de l'anatomie des feuilles des Graminées en général (2). 

Depuis Duval Jouve, on n'a plus à signaler, sur cette 
famille, que des notes destinées à élucider quelques points 
de détail sur l'organisation de ces plantes, ou des mono- 
graphies de quelque tribu. C'est ainsi qu'en 1881, parut une 
monographie des Festucées d'Europe (3), par Ed. HœckeL 
En 1886, Gûntz, étudiant une particularité anatomique des 
feuilles, se basait sur le développement du tissu mécanique 
dû au climat ou à l'habitat, pour justifier la classification des 
Graminées de MM. Bentham et Hoocker, en Graminées de 
savanes, Graminées de prairies, Graminées de steppes et 
Bambusées (4). 

Après lui, est venu Schwendener, qui s'est d'abord occupé 
de la structure des stomates chez ces plantes, travail qui 
parut dans les Mémoires de l'Académie de Berlin , 
en 1889 (5). L'année suivante, cet auteur publiait, dans le 
même recueil, une description détaillée de la gaine scléreuse 
(Mestomscheiden) des faisceaux libéroligneux dans les 
feuilles des Graminées (6). 

Enfin, en 1891, un autre botaniste, passant en revue les 

(1) Duval Jouve, Étude anatomique de quelques Graminées de VEérault 
(Acad. de Montpellier, t. VII, 1810). 

(2) Id., Histotaxie des feuilles des Graminées (Ann. des Se. nat., 6 e sér. , 
t. I, 1875). 

(3) Ed. Hœckel, Monographia Festucarum Europœarum (Paris, 1881, ou 
Bull. Soc. bot. Fr., 1882). 

(4) Gûntz, Untersuchungen ueber die anatomische Structur der Gramineen- 
bldtter (Inaug. dissert. Leipsig, 1886). 

(5) Schwendener, Ueber die Spaltôffnungen der Gramineen und Cyperaceen 
(Sitzungsberichte der Akad. Berlin, 1889). 

(6) Id., Die Mestomscheiden der Gramincenbldttcr (in Sitzungsber. Akad, 
Berl., 1890). 



232 E. PÉE-LABY. 

caractères histolaxiques de irois genres de Graminées origi- 
naires de l'Amérique du Nord, ne nous apprend rien de 
nouveau sur ce que nous savions déjà de leur organisa- 
tion (1). 

Depuis 1875, il n'a donc pas été fait d'éludé générale sur 
l'anatomie comparée des feuilles des Graminées. Me plaçant 
à un autre point de vue que Du val Jouve, j'ai cru néces- 
saire de reprendre le travail de ce botaniste, d'abord pour 
bien préciser l'état de nos connaissances sur cetle question 
et pour ajouter quelques fait s nouveaux destinés à éclairer 
et à compléter la physiologie des feuilles des Graminées. 

Ensuite, j'ai eu surtout en vue d'appliquer les résultats 
de mes recherches à la création d'un certain nombre de 
groupes ou de types de Graminées se différenciant les uns 
des autres par des caractères anatomiques bien distincts. Ces 
groupes permettront d'avoir une idée nette sur la nature des 
plantes qu'ils renferment , sur le milieu qui leur est le plus 
favorable, sur les besoins qu'elles réclament et, par consé- 
quent, sur leur rôle et leurs services en agriculture. 

CHAPITRE 11 

STRUCTURE GÉNÉRALE DES GRAMINÉES. 

Morphologie externe. 

Les plantes de la famille des Graminées se reconnaissent 
aux feuilles. Tout le monde sait, en effel, que la feuille 
d'une Graminée comprend Irois parties : 1° une gaine fen- 
due généralement (2), entourant toute la longueur de rentre- 
nœud ; 2° un limbe aplati, ayant la forme d'un ruban trian- 

(1) Th. Holm, Anatomical character of North American Graminea (The Bota- 
nical Gazette, juin 1891). 

(2) Les espèces suivantes font exception et possèdent des feuilles avec 
une gaine entière ou partiellement fendue: Melica ciliala, M. Magnolii, Dac- 
txjlis glomerata. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 233 

gulaire, allongé, e! portant des nervures sensiblement paral- 
lèles ; 3° une ligule, située à l'intersection de la gaine et du 
limbe. Elle se présente ordinairement sous la forme d'une 
languette membraneuse, incolore, de dimensions très varia- 
bles; ou bien elle est figurée par de simples poils. 

Ces caractères suffisent pour empêcher toute confusion 
avec d'autres plantes. Tout au plus si, à première vue, les 
feuilles des Graminées pourraient être prises pour celles 
des Cypéracées : mais, oulre que la gaine fermée de ces der- 
nières permet de les différencier des premières, il est d'au- 
tres caractères tirés du toucher, de la couleur et du port 
qui les font reconnaître immédiatement. 

Cette ressemblance extérieure de toutes les feuilles des 
Graminées a fait croire pendant longtemps que leur struc- 
ture interne devait être la même. L'on sait depuis longtemps 
qu'il n'en est rien. Aussi, ai-je eu l'idée d'utiliser les diffé- 
rences que présentent les feuilles dans leur anatomie pour 
baser sur elles une division des Graminées en groupes possé- 
dant les mêmes caractères foliaires. 

Avant d'indiquer ces caractères h i s to logiques, il est néces- 
saire de rappeler sommairement la structure normale des 
feuilles de ces plantes. 

Si l'on prend une feuille de Blé, de Seigle, de Flouve, etc., 
et si l'on pratique des coupes transversales, on remarquera 
sur chacune d'elles un épidémie inférieur et supérieur re- 
couvrant les divers tissus du mésophylle. 

Épidémie. — Sur l'épiderme se voient les stomates dis- 
posés en lignes presque équidistantes, s'étendant sur toute 
la longueur de la feuille. Ces lignes ne sont pas situées 
d'une façon quelconque; elles occupent, comme nous le ver- 
rons plus tard, des positions déterminées. 

Mais il est de nombreuses exceptions à cette structure 
que l'on croyait générale. D'abord, le nombre des lignes sto- 
matifères restant fixe à la face inférieure de la feuille, aug- 
mente dans diverses proportions à la face supérieure. En- 



234 



E. PÉE-LABY. 



suite, le nombre des lignes stomalifères et des stomates dans 
chaque ligne, allant sensiblement en diminuant à la face 
inférieure, tous les stomates disparaissent à cette face, de 
sorte que tous les organes de transpiration sont reportés à la 
face supérieure. 

Le nombre et la répartition des stomates ont été étudiés 
par Weiss (1) dans un certain nombre de feuilles; mais 
on dirait qu'il a négligé, à dessein, de parler des Graminées; 
il n'en signale, en effet, que trois espèces, clans lesquelles il 
fait connaître seulement les dimensions de chaque stomate, 
et le nombre de ces organes par millimètre carré. 

Dans son mémoire sur la Structure des épidémies, Pfitzer 
parle du mode de développement des stomates et de leur 
répartition sur les deux faces des feuilles. Mais, outre qu'il 
ne considère qu'un très petit nombre de Graminées, il cite, 
parmi ces dernières, certaines feuilles manquant de stomates 
à la face inférieure (2), lorsqu'elles en possèdent sûrement . 

Duval Jouve n'admet pas que la face inférieure puisse 
être dépourvue de stomates. Si quelques feuilles semblent 
en manquer, c'est par suite d'un retournement de la feuille 
de 180° : la face supérieure est devenue l'inférieure et réci- 
proquement (3). 

Gùntz (4), parlant des stomates des Graminées, s'inspire 
du mémoire de Pfitzer, et reproduit à ce sujet les mêmes 
erreurs. 

Schwendener (5) ne se préoccupe pas dans son important 
travail de la répartition des stomates; il s'applique simple- 
ment à nous donner une description bien détaillée de ces 
organes. 

De tous les auteurs précités, aucun ne mentionne les mo- 
difications de structure apportées dans la feuille par l'ab- 

(1) Weiss, Jahrbùch. fur wissentchaft. Botan., t. IV, 1865, p. 125-196. 

(2) POlzer, loc. cit., p. 556-8. 

(3) Duval Jouve, loc. cit., p. 315. 

(4) Gùnlz, loc. cit., p. 27-28. 

(5) Schwendener, TJeber die Spaltôffnungen der Gramineen und Cyperaceen 
(Sitzungsber. der Akad. Berlin, 1889). 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 235 

sence de slomales à une face. Cette question est cependant 
trop importante pour être passée sous silence; j'ai cru né- 
cessaire d'en faire l'objet d'un chapitre spécial. 

Quant aux cellules épidermiques, elles sont assez généra- 
lement semblables aux deux faces. Néanmoins, elles peuvent 
différer par la forme, le mode de fonction, et surtout par 
la nature de leurs membranes. Certaines cellules de l'épi- 
derme supérieur prennent parfois des dimensions si consi- 
dérables en épaisseur, qu'elles donnent naissance à un tissu 
spécial constituant Y appareil moteur dont il sera longuement 
parié plus tard. 

Mésophylle. — Le mésophylle des feuilles cle Graminées 
se compose d'un parenchyme vert et parfois incolore, de ner- 
vures, et d'un tissu de soutien. 

Parenchyme vert. — La partie verte de la feuille est uni- 
quement constidiée par le parenchyme chlorophyllien com- 
pris entre les deux épidermes. 11 est formé le plus souvent 
de cellules presque isodiamétriques, laissant entre elles des 
méats de faibles dimensions. On n'y voit pas, comme dans 
la plupart des feuilles des Dicotylédones, des cellules palissa- 
diques. Cependant, ces derniers éléments ne font pas défaut 
dans les feuilles des Graminées. Seulement ils existent 
exclusivement autour des nervures (Pl. XI, fîg. 13 et 1 4). Cette 
dernière disposilion des cellules palissadiques est leilement 
accentuée dans certaines feuilles de Graminées, qu'elle sera 
suffisante pour constituer un groupe bien caractérisé. 

Nous verrons également que les chloroleucites des cellules 
palissadiques peuvent affecter deux formes bien distinctes, 
selon qu'ils appartiennent à telle ou telle catégorie de Gra- 
minées : leur nature chimique est, dans ce cas, un peu dif- 
férente. 

On peut rencontrer encore dans le mésophylle des feuilles 
des Graminées un parenchyme incolore, composé d'éléments 
de plus grandes dimensions. D'après sa position dans la 
feuille, et son existence principalement dans des espèces 



236 E. PÉE-LABY. 

aquatiques, on doit en conclure qu'il joue le rôle de tissu 
de réserve aqueuse, destiné à empêcher la dessiccation de la 
plante. 

Nervures. — Plongées dans le mésophylle, comme dans 
les feuilles de Blé, de Seigle, etc., les nervures peuvent 
quelquefois faire saillie à la surface. La nervure médiane 
de la plupart des feuilles forme une côle proéminente à la 
face inférieure. Mais les saillies les plus curieuses par la 
forme el les dimensions sont celles qui existent à la face 
supérieure. 

Quelle que soit la nervure que Ton considère, on la trouve 
constituée par un faisceau libéroligneux : ce faisceau repré- 
sente l'appareil conducteur de la feuille. En général, il est 
entouré d'un endoderme représenté par une gaine d'éléments 
fortement lignifiés. 

Cependant, il est des cas où le faisceau subit, dans sa 
structure, des modifications assez importantes pour servir 
de base à des caractères histologiques d'une réelle valeur. 

D'autre part, en examinant une feuille de Blé, de Maïs. 
d'Avoine, etc., on remarque que toutes les nervures ne sont 
pas de mêmes dimensions. Ces différences extérieures cor- 
respondent à des variations dans la structure interne des 
faisceaux que l'on peut 1res nettement apprécier sur des 
coupes transversales. Ainsi, dans la figure schématique, 
page 241, représentant la feuille du Cynosurus eckïnatm, on 
constate nettement des grandes, des moyennes et des petites 
nervures. Observées à un grossissement plus fort, elles ont 
une structure différente. 

Eu effet, dans la plus grande, que nous appellerons ner- 
vure de 1 er ordre (raj, on aperçoit dans le faisceau du bois 
une lacune, pprlant sur l'une de ses faces un vaisseau annelé. 
Au-dessus, à gauche et à droite, se trouvent deux larges 
vaisseaux rayés ou ponctués. 

La nervure moyenne, que nous désignerons sous le nom 
de nervure de 2° ordre //., , porte eneore les deux grands 
vaisseaux latéraux, mais la lacune a disparu. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 237 

Les petites nervures, qui sont alors de 3 e et de 4 e ordre 
(ft 3 et ?? 4 ), ne possèdent plus ni le vaisseau annelé de la la- 
cune, ni les deux larges vaisseaux latéraux. Elles se différen- 
cient par la quantité de méristème lignifié plus grande dans 
la n 3 que dans la n v 

Enfin, on trouve une autre nervure plus petite (a,) carac - 
térisée par l'absence complète d'éléments lignifiés. 

On peut donc renconlrer dans une feuille de Graminées 
cinq sortes de nervures, dont la distinction est très utile 
pour la description des divers tissus foliaires. 

La nervure médiane d'une feuille n'est pas toujours cons- 
tituée par un faisceau de premier ordre : elle peut com- 
prendre un ensemble de faisceaux d'ordres secondaires 
[Oryza, Sorghiim, Panicum, etc., etc.). 

Gaine verte. — Si l'on considère une nervure d'une feuille 
de Pâturin, de Blé, d'Avoine, etc., on remarque que, en 
dehors de sa composition normale (bois, liber et endo- 
derme scléreux), il existe une sorte de gaine entourant com- 
plètement le faisceau. Celte gaine est verte dans les jeunes 
nervures, mais elle perd lolalement ou partiellement sa 
chlorophylle dans les nervures de premier ou de second 
ordre. 

La structure de celle gaine est bien définie, et ne res- 
semble en rien aux tissus voisins. C'est pour cette raison 
que je crois nécessaire de préciser la constitution et le rôle 
de ses éléments. 

La présence de cette gaine, verte ou incolore, n'a pas élé 
signalée, à ma connaissance, autour des faisceaux, et en 
voici très probablement la cause. Les botanistes ont étudié 
l'anatomie de la feuille des Graminées surtout par des 
coupes transversales : dans ce cas, les cellules de la gaine 
ne se différencient pas des autres cellules vertes; et quand 
elles sont incolores comme clans les nervures plus âgées, 
elles sont prises pour des élémenls de soutien renforçant le 
faisceau. C'est uniquement par des coupes longitudinales 
que l'on peut apercevoir cette gaine supplémentaire, et que 



238 



E. PÉE-LABY. 



Ton peut suivre son développement, comme nous aurons 
l'occasion de le voir plus loin. 

De tous les ailleurs consultés au sujet de cette nouvelle 
enveloppe du faisceau, Schwendener est le seul qui ait figuré, 
dans une planche de son Mémoire (1), un des éléments de 
cette gaine verte. Etudiant la gaine mécanique des faisceaux 
libéroligneux des feuilles des Graminées, il représente une 
section longitudinale d'un faisceau avec un des éléments 
en question ; mais il n'en fait pas une mention spéciale dans 
le texte. 

Quant aux botanistes qui l'ont précédé, et qui se sont 
spécialement occupés du parenchyme assimilateur, tels que 
H ab criant (2), ils ne font pas la moindre allusion à ce tissu. 

Tissu de soutien. — Dans la plupart des feuilles des Gra- 
minées, on trouve encore un tissu dont le rôle peut devenir 
très important, c'est le tissu de soutien qui, comme son nom 
l'indique, sert à soutenir la feuille dans l'air pour lui per- 
mettre d'exercer librement ses fonctions. Il est représenté 
par des bandes fibreuses, s'étendant de la base au sommet 
du limbe, situées au-dessous et parfois au-dessus de chaque 
faisceau. Tout en maintenant la roideur de la feuille, il pro- 
tège l'appareil conducteur contre les agents extérieurs. Dans 
les feuilles peu développées, telles que celles de Mibora, 
Psilurus, Kœleria, etc., ce tissu peut manquer complètement. 

L'appareil de soutien des feuilles de Graminées revêt des 
formes très variées et très intéressantes au point de vue de 
ses modifications avec le changement de milieu. 

Tissu moteur. — On désigne sous ce nom l'ensemble des 
tissus qui produisent les mouvements d'enroulement et de 
déroulement des feuilles. Le fonctionnement de cet appareil 
est assez complexe quoique son organisation en soit relati- 
vement simple. 

(1) Schwendener, Das Mestomscheide der Gramineenblâlter (Sitzungsber. 
der Akad. zu Berlin, t. II, 1890). 

(2) Haberlant, Vergleichende Anatomie der assimil. Gevebesyst. (in Pringsh. 
Jalirb., Bd XIII, 1882). 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 239 

Division des Graminées d'après Fanatomie des feuilles. — 
Après avoir examiné un grand nombre de feuilles de Grami- 
nées, j'ai remarqué qu'il existait une analogie de structure 
dans celles qui étaient placées dans les mêmes conditions 
ambiantes. La nature du sol, l'exposition, l'état atmosphé- 
rique dominant, ont une influence bien marquée sur le dé- 
veloppement de certains tissus, dans des feuilles appartenant 
à des espèces, ou même à des genres de tribus bien diffé- 
rentes. C'est ainsi que, pour prendre des exemples vulgaires, 
la structure de la feuille du Blé, de l'Orge, ne ressemble pas 
à celle de la feuille de la Fétuque ovine, parce qu'elles ne 
végètent pas normalement dans le même milieu. 

C'est alors que j'ai cru à la possibilité de grouper les 
Graminées qui auraient les mêmes besoins, et qui par suite 
seraient de même nature au point de vue végélatif. Cette 
division, ainsi comprise, ne saurait avoir le moindre rapport 
avec la classification naturelle qui considère principale- 
ment la fleur. Néanmoins, elle peut avoir son importance, 
car elle permettra non seulement de connaître la structure 
des feuilles des Graminées renfermées dans un groupe, mais 
encore de donner une idée précise de leur station habituelle, 
de leur époque de végétation, et, jusqu'à un certain point, du 
terrain qu'elles réclament. Ainsi nous saurons, par l'anato- 
mie de la feuille du Chiendent [Cynodon dactylon) que toutes 
les plantes du même groupe fructifient à la fin de l'été ou 
au commencement de l'automne, alors que les conditions de 
température ou d'humidité sont différentes de celles qui 
conviennent au Blé, à l'Orge, à l'Avoine, etc. 

Il est d'autres Graminées qui fructifient à la même époque 
que le Chiendent, et qui différeront pourtant par leur ana- 
tomie foliaire. Je prends un exemple familier : la Flouve 
odorante {Anthoxanthum odoratum). Celte plante est vivace; 
elle fleurit d'abord au printemps, et refleurit assez souvent 
au mois d'août ou de septembre, en même temps que les 
Maïs, les Seiaria, etc., du groupe du Chiendent. Cela tient 
en partie à ce que les feuilles de la Flouve sont constituées 



240 



E. PÉE-LABY. 



de façon à pouvoir résister aux variations brusques de tem- 
pérature ou à une grande sécheresse. Elle doit donc figurer 
dans un autre groupe que celui qui renfermera le Blé, l'Orge; 
comme aussi, par son évolution différente de celle du Chien- 
dent ou du Maïs, elle devra appartenir à une division diffé- 
rente. 

On voit, par ces exemples, qu'il est possible, au moyen de 
la structure des feuilles, d'arriver à un groupement ration- 
nel desGraminées.ll est un autre moyen facile de comprendre 
pourquoi toutes les espèces d'un même genre ne peuvent 
pas rentrer clans le même groupe. Prenons le genre Avena. 
En comparant l'anatomie des feuilles de quelques espèces 
d' Avena, on reconnaît des différences en rapport avec leurs 
divers habitats. Ainsi, l'A. sativa, l'A. fatua, possèdent des 
feuilles ne ressemblant pas à celles del'A . montana, ou de l'A . 
sempervirens, qui diffèrent, elles aussi, de celles de YA.pra- 
tensis ou de l'A. à romolcks. Les premières sont annuelles et ter- 
minent leur évolution au début de Tété ; de plus, elles habitent 
les altitudes faibles ; les secondes sont vivaces, mais croissent 
dans les hautes montagnes ; les troisièmes sont aussi vivaces, 
mais ont un habitat différent. La structure comparée des 
feuilles des espèces d'un même genre nous donne donc des 
renseignements intéressants sur le milieu réclamé par chaque 
plante. Il en est évidemment ainsi pour toutes les espèces 
des autres genres n'ayant pas le même habitat. 

Un autre avantage à retirer d'un pareil groupement 
des Graminées, c'est la facilité de détermination d'une 
espèce donnée. D'après ce qui vient d'être dit, les caractères 
anatomiques de la feuille de deux espèces n'étant pas les 
mêmes, et étant préalablement établis pour chacune, permet- 
tront de déterminer chaque espèce alors que les organes 
floraux feront défaut. Dans d'autres cas, ces caractères his- 
lotaxiques serviront d'excellent moyen de contrôle. Enfin, 
dans quelques espèces possédant des feuilles se ressemblant 
toutes extérieurement, comme c'est le cas pour certaines 
Féluques à feuilles linéaires, on peut, au moyen des coupes 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 241 

transversales, arriver à les différencier très nettement. Et je 
prétends qu'à moins d'avoir des spécimens à fleurs très net- 
tement conservées et suffisamment développées, ce soit le 
seul moyende distinguer exactement desespèces très voisines. 
Je me propose d'ailleurs, dans un autre Mémoire, de bien 
préciser les caractères histotaxiques non seulement des 
espèces du genre Festuca, mais encore d'un certain nombre 
d'autres Graminées vivaces qu'il est bon de différencier, au 
point de vue agricole, alors qu'elles ne sont pas en fleur. 

Maintenant que nous connaissons la structure générale 
des feuilles des Graminées, il est bon d'indiquer les princi- 
paux tissus sur lesquels reposera le groupement que nous 
venons de justifier. Ce seront évidemment les tissus les plus 
sensibles aux variations des conditions ambiantes. 

En première ligne, nous placerons \ épidémie . On voit 
que lorsque l'épiderme des deux faces foliacées est sem- 
blable, ces dernières sont sensiblement parallèles, et la 
plante n'est pas exposée à de brusques variations de tempé- 
rature. C'est le cas de la majorité des Graminées annuelles 
comme les Céréales et la plupart des Fourragères qui fructi- 
fient avant les fortes chaleurs. 11 est alors inutile que l'épi- 
derme se modifie, pour mettre la feuille à l'abri d'une trop 
grande transpiration. D'autre part, la durée de la plante 
étant relativement courte, il faut que les fonctions d'assimi- 
lation et de chlorovaporisation puissent s'exercer avec le 
maximum d'intensité, et pour cela que les faces des feuilles 
de ces Graminées restent toujours planes. Donc, avec des 
faces parallèles, pas de variations épidermiques ; mais des 
stomates sur les deux épidermes, et un parenchyme vert très 
développé. 

Il est cependant une catégorie de Graminées qui fait 
exception à la règle précédente. Ce sont les Panicées, les 
Andropogonées, les Chloridées et les Maydées en général. 
Mais, comme nous le verrons, la nature et la disposition du 
parenchyme vert, ainsi que certaines particularités anato- 

ANN. SG. NAT. BOT. VIII, 10 



242 



E. PÉE-LABY. 



miques de leurs feuilles, les mettent à part dans la famille 
des Graminées. Par les caractères de végétation et de repro- 
duction, ces plantes doivent former, à mon avis, un groupe 
bien distinct. 

Un autre caractère, servant de base à cette division des 
Graminées, est tiré de l'état de la surface supérieure de la 
feuille. Plus exposée, en effet, que la face inférieure, aux 
influences extérieures (lumière et chaleur), elle devra aussi 
en subir des modifications plus profondes. C'est ainsi que la 
fonction de transpiration devient parfois beaucoup plus 
intense à cette face qu'à la face inférieure. Dans ce cas, la 
surface transpiratoire prend de plus grandes dimensions, ce 
qui ne peut avoir lieu que si cette surface porte des plis et 
des replis dont la profondeur variera avec le milieu. Aussi 
trouvons-nous, parmi les Graminées de France, tous les 
intermédiaires entre la face supérieure de la feuille absolu- 
ment plane et la feuille munie de sillons dont la profondeur 
correspond aux 4/5 de l'épaisseur totale. 

Une conséquence immédiate de cette disposition de la 
face supérieure de la feuille consiste dans l'augmentation 
sensible du nombre de stomates à cette face. De deux lignes 
stomatifères que l'on rencontre normalement entre deux 
nervures, le nombre peut être porté à huit [Agrostis canina, 
Deschampsia cœspitosa, etc.). 

Grâce à ces sinuosités, la feuille peut facilement se replier 
autour de la face supérieure, de manière à ne présenter à 
l'extérieur que la face inférieure, moins riche en stomates. 

Ces mouvements de la feuille peuvent être encore obtenus 
au moyen de cellules motrices, sans le secours des larges 
sillons qui occupent la place du parenchyme assimilateur. 
On trouve, en effet, dans les terrains relativement humides 
de certaines régions du midi de la France, des Graminées 
pouvant atteindre un grand développement, et dont les 
feuilles à faces planes sont mises à l'abri d'une forte trans- 
piration par l'effet de ces cellules motrices. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 243 

Pour rendre la transpiration aussi faible que possible, 
les feuilles s'enroulent, ne présentant qu'une partie de la 
face inférieure à l'évaporation. Dans certains cas, même, 
les stomates disparaissent totalement sur cette face. Il sera 
donc aisé de former un groupe comprenant toutes les Grami- 
nées dont les feuilles présenteront ce caractère. D'ailleurs, 
cette disparition des stomates à l'une des faces entraîne des 
modifications de structure assez intéressantes et largement 
suffisantes pour ranger à part les Graminées qui les pré- 
sentent. 

Les feuilles des Graminées aquatiques ou vivant dans des 
lieux humides possèdent une anatomie particulière du tissu 
conducteur et de l'appareil aquifère. Pour cette raison, elles 
formeront un autre groupe, quoique les autres caractères 
morphologiques de ces feuilles paraissent normaux. 

Enfin, le dernier groupe sera constitué par ces Graminées 
dont j'ai parlé plus haut, ayant un tissu assimilateur qui 
diffère de tous les autres par la forme et le contenu. 

En résumé, l'on voit que les caractères histotaxiques ser- 
vant de base à cette division des Graminées sont de pre- 
mier ordre. îls permettent d'établir cinq groupes se diffé- 
renciant les uns des autres de la façon suivante : 



j 


FACES 
DU LIMBE. 


NOMBRE 
DE STOMATES. 


PARENCHYME 
VERT. 


CELLULES 
MOTRICES. 


1 er Groupe. 


Parallèles. 


Égal aux deux 
faces. 


Normal. 


A. Nulles. 

B. Développées. 


2 e — 


Non parallèles. 


Plus grand à la 
face super. 


Normal. 


Très dévelop- 
pées. 


3 e — 


Non parallèles. 


Nul à la face 
inférieure. 


Normal. 


Peu dévelop- 
pées. 


4e _ 


Parall. ou non. 


Egal aux deux 
faces. 


Avec lacunes. 


Développées. 


5 e — 


Paraît, ou non. 


Egal aux deux 
faces. 


Uniqu. autour 
des faisceaux. 


Peu ou pas dé- 
veloppées. 



244 



E. PÉE-LABY. 



1 er GROUPE. 

Dans toutes les Graminées de ce groupe, les feuilles 
possèdent des stomates en égal nombre aux deux faces, un 
parenchyme vert relativement abondant, et des faces sensi- 
blement parallèles. Ces caractères, et principalement le 
dernier, n'excluent pas, comme nous l'avons dit, la présence 
d'un tissu moteur à la face supérieure. De sorte que nous 
devons établir deux sections comprenant : l'une, les Gra- 
minées dont les feuilles sont dépourvues de cellules motrices ; 
l'autre, celles qui ont des feuilles possédant un tissu moteur 
en voie de formation ou complètement développé. 

Section A. 

Les Graminées de cette section sont contenues dans un 
tableau qui comprèndra, comme tous les suivants, d'abord 
les noms et la durée de la plante, avec l'indication de la 
iribu dans laquelle on la range; ensuite les particularités de 
structure, s'il y a lieu. 

1 er groupe. Tableau I. — Section A. 



a) Faces du limbe parallèles. 

b) Stomates en égal nombre aux deux faces. 

c) Cellules motrices nulles. 



NOMS. 


TRIBUS. 


DURÉE. 




Phalatïdées. 





Lamarckia aurea Mœnch 


Festucacées. 




Cynosurus echinatus L 




- © 


Briza maxima L 













Laqurus ovatus L. . . , 


Avenées. 


o 




Festucacées. 





— mollis L 







— erectus Huds 






— inermis Levss 








Triticées. 


O 









Hordeum vulgare L 




o 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 245 



Mibora verna P. B. — Celle petite Graminée fleurit chez 
nous au premier printemps. Elle n'a que quelques jours 
d'existence. Son évolution est donc terminée avant les 
fortes chaleurs. Aussi, ses organes de végétation sont très 
réduits : ses feuilles, en particulier, présentent la structure 
la plus simple que j'aie trouvée dans cette famille. 

Si l'on examine, en effet, une coupe transversale de cette 
feuille (fi g. 1), on remarque un épiderme formé d'éléments 
à peu près égaux. C'est à peine si, de 
part et d'autre de la nervure médiane, 
on distingue, à la face inférieure, quel- ~" ^^=±^^i^> 
ques cellules plus développées que les ^ aI 7 d ^Xme de 
autres. Les stomates sont disposés Mibora verna (i). 
normalement sur deux lignes, de part 
et d'autre de chaque nervure, aussi bien à la face supérieure 
qu'à la face inférieure. 

La feuille ne possède que trois nervures : une médiane 
de V ordre (n 2 ), et deux latérales de 3 e ordre in). Une gaine 
formée de cellules à parois peu épaisses, entoure chaque 
faisceau libéroligneux. C'est là tout l'appareil de soutien 
de cette feuille. On comprend qu'il n'a pas besoin d'être très 



(1) Toutes les figures comprises dans le texte sont des schémas représen- 
tant la section d'une feuille ou d'une partie de feuille. Toutes ces figures 
ont été dessinées à la chambre claire et au même grossissement pour 
rendre les comparaisons plus faciles. 

Les cellules épidermiques ou motrices sont limitées vers l'intérieur par 
un pointillé ; 

Les stomates sont marqués par une solution de continuité dans l'épi- 
démie ; 

Le parenchyme vert est laissé en blanc ; 

Les nervures comprennent le faisceau libéroligneux et la gaine scié- 
reuse ou endoderme : le bois est représenté par des hachures à 45°, et le 
liber est en blanc ; dans l'intérieur, la gaine scléreuse est figurée par une 
couronne en noir foncé, dont l'épaisseur est en rapport avec la lignification 
et les dimensions de ses éléments constitutifs. 

Le tissu de soutien, composé de fibres ou cellules ligneuses à parois très 
épaisses, est aussi représenté en noir foncé. 

Quant aux autres éléments à parois lignifiées mais minces (tissu conduc- 
teur ou de soutien), il est aussi en teinte grise dont les tons sont d'autant 
plus foncés que les tissus sont formés d'éléments plus résistants. 



246 



E. PÉE-LABY. 



développé pour soutenir une feuille dont les dimensions et 
la durée sont si faibles. 

Le parenchyme vert est normal, c'est-à-dire composé de 
cellules relativement grandes, au nombre de 3-4 assises, 
disposées assez irrégulièrement entre les nervures. En dehors 
des méats ordinaires du parenchyme assimilateur, se 
trouvent de vastes lacunes en face de chaque stomate et 
constituant la chambre sous-stomatique. 

De toutes les cellules vertes, il en est certaines qui sè 
font remarquer par leur régularité dans leurs formes et dans 
leur position. Ce sont celles qui sont au contact de la gaine 
scléreuse. Elles se présentent en section transversale, avec 
des contours arrondis vers l'extérieur, au lieu d'être recti- 
lignes comme chez les autres. Allongées dans le sens longi- 
tudinal, elles forment comme une sorte d'étui au faisceau 
libéroligneux, l'accompagnant dans tout son parcours, 
tandis que les autres cellules assimilatrices sont disposées 
perpendiculairement à cette direction, comme de vraies 
cellules palissadiques (Pl. XII, fig. 13 et 14). Et cela, non 
seulement pour la feuille du Miboraverna, mais encore pour 
toutes les autres feuilles. 

Cette disposition spéciale des cellules constitutives de la 
gaine verte, et des autres éléments verts rangés normalement 
autour de cet étui, est constante chez toutes les feuilles des 
Graminées. Je ne l'ai pas rencontrée dans les feuilles des 
plantes dicotylédones (1), et je crois être le premier à la 
signaler dans cette famille des Monocotylédones. Sans recher- 
cher les causes de cet agencement de cellules autour du 
faisceau, on peut cependant avancer qu'il est favorable à la 
rapidité des échanges gazeux ou liquides se produisant entre 
le tissu assimilateur et le tissu conducteur. J'estime, 
d'ailleurs, qu'au point de vue anatomique, il est assez inté- 
ressant pour être l'objet d'un chapitre spécial dans la 
deuxième partie de ce Mémoire. 

(1) Pée-Laby, Anatomie comparée des cotylédons et des feuilles chez les Bico- 
ylédonées (Thèse de doctorat, 1892). 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 247 



Q 




l. — Section transversale d'une portion 
de feuille du Cynosurus echinatus. 



On voit, par là, que la structure de la feuille du Mibora 
renia est des plus simples. Par l'absence de tissu de soutien, 
on comprend qu'elle doit appartenir à une plante d'une durée 
relativement courte. 

Cynosurus echinatus L. — La première modification qui 
apparaît dans la struc- 
ture des feuilles d'une 
durée plus grande, est 
celle de la présence d'un 
tissu de soutien plus ou 

moins développé selon les cas. Prenons, comme exemple, la 
feuille du Cynosurus echinatus (il g. 2). 

Nous voyons, tout d'abord, que les nervures un peu im- 
portantes sont accompagnées d'une bande de fibres ligneuses 
à parois très épaisses et très résistantes. Ces éléments de 
soutien sont situés aux deux pôles du faisceau des nervures 
de 1 er ordre. Ceux du pôle inférieur sont toujours plus résis- 
tants que ceux du pôle supérieur, comme l'indique la 
figure ; les uns et les autres sont disposés en éventail et 
rejoignent la gaine scléreuse avec laquelle ils se confondent. 
Les nervures de 2 e ordre ne sont ainsi soutenues qu'au pôle 
inférieur du faisceau, à la face inférieure de la feuille. Les 
nervures de 3 e et 4 e ordre ne possèdent pas de tissu de 
soutien. 

Rien, d'ailleurs, n'est plus variable que la présence d'un 
tissu de soutien autour des nervures de 3 e et 4 e ordre. Ceci 
dépend d'une foule de circonstances, parmi lesquelles on 
doit citer, en premier lieu, Yhabitat. Nous verrons, en effet, 
que l'appareil de soutien peut prendre, dans certaines 
feuilles, un développement considérable. 

Si l'on examine en détail la structure de ces bandes 
ligneuses, on constate qu'elles sont formées, à la face infé- 
rieure, de fibres très allongées, à section arrondie tout 
d'abord, pour devenir polygonales dans la suite (Pl. XIV, 
fig. 17). Les parois sont d'une épaisseur généralement fort 
grande, mais variable avec les plantes que Ton considère : 



248 



E. PÉE-LABY. 



elles peuvent obstruer presque totalement la lumière de la 
fibre. Elles sont ordinairement fortement lignifiées. 

La bande ligneuse située au pôle supérieur du faisceau est, 
au contraire, bien moins lignifiée. Les éléments qui la cons- 
ignent sont aussi moins allongés. Leur section, arrondie 
sous Fépiderme, devient polygonale en se rapprochant de la 
gaine scléreuse; leur calibre est également de dimensions 
plus grandes. Les parois en sont plus minces, et la lignifi- 
cation va en décroissant de l'extérieur vers l'intérieur. 11 
n'est pas rare, d'ailleurs, de rencontrer des nervures qui 
n'ont que 3-4 fibres hypodermiques (Pl. XÏV, fig. 18 et 23), 

On peut donc dire qu'en général les feuilles des Grami- 
nées possèdent un tissu mécanique ou de soutien plus déve- 
loppé et plus résistant à la face inférieure qu'à la face 
supérieure. L'explication de cette différence réside dans la 
nécessité où se trouve la face inférieure de soutenir d'abord, 
et de maintenir ensuite le limbe de la feuille toujours roide 
Une autre remarque qui semble confirmer celte manière de 
voir est la suivante : l'appareil de soutien existe souvenl seul 
au pôle inférieur du faisceau, comme on peut le constater 
dans les nervures de 2 e ou 3 e ordre du Cynosurus echinatus 
et de la plupart des feuilles des autres Graminées (Triticum, 
Poa, Bromus, Hordeum, etc.). 

Résumé. — Quant aux autres tissus de la feuille du Cyno- 
surus echïnatus, ils sont semblables à ceux que nous avons vus 
dans la feuille précédente. Le parenchyme vert compris 
entre deux nervures est plus abondant, ce qui indique une 
feuille appartenant à une plante dont l'accroissement est 
rapide. Les nervures sont aussi plus espacées que précé- 
demment. 

Les feuilles des Graminées renfermées dans ce premier 
tableau possèdent donc les caractères suivants : les surfaces 
supérieures et inférieures du limbe sont sensiblement paral- 
lèles ; le parenchyme assimilateur est en général très abon- 
dant ; les stomates sont en égal nombre aux deux faces. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 249 

Les seules différences insignifiantes, et par conséquent 
insuffisantes dans ce cas pour distinguer deux espèces 
voisines, consistent dans le développement plus ou moins 
grand des divers tissus (mécanique, assimilateur et conduc- 
teur). Il me paraît donc inutile de décrire et de figurer des 
feuilles d'autres espèces appartenant à cette section : elles ne 
nous apprendraient rien de nouveau sur leur constitution. 

1 er groupe. — Section B. 

Les feuilles des Graminées précédentes restent planes 
pendant toute leur vie, et présentent ce caractère même à 
la fin de la végétation, alors qu'elles sont desséchées. Mais 
il en est d'autres qui, tout en conservant leurs faces sensi- 
blement parallèles, peuvent s'enrouler ou se replier autour 
de la face supérieure, et sont partiellement ou complète- 
ment contournées à leur mort. 

Il est donc nécessaire de séparer, au point de vue anato- 
mique, les Graminées qui offrent le caractère de pouvoir 
transformer quelques cellules de l'épiderme supérieur en 
un tissu particulier capable de provoquer le mouvement du 
limbe. 

Les plantes comprises dans le tableau suivant possé- 
deront donc des feuilles dont l'épiderme supérieur présen- 
tera un commencement de différenciation en tissu moteur, 
et d'autres chez lesquelles cette transformation sera totale. 
C'est ainsi par exemple que, dans la feuille du Baldingera 
arundinacea, les cellules motrices n'occuperont que le quart 
de l'épaisseur du limbe, tandis que celles du Molinia cœru- 
lea pourront aller jusqu'à la moitié de l'épaisseur totale. 

Il suffira clone, pour faire connaître l'organisation parti- 
culière des feuilles de ces Graminées, de décrire un exemple 
dans lequel le tissu moteur sera moyennement développé, 
me réservant de consacrer plus loin un chapitre à sa des- 
cription, el à celle des nombreuses variations de structure 
qu'il présente dans la série des Graminées. 



250 



E. PÉE-LABY. 



1 er GROUPE. 



Tableau II. — Section B. 



a) Faces du limbe parallèles. 

b) Stomates en égal nombre aux deux faces. 

c) Cellules motrices développées. 



NOMS 



Brachypodium sylvaticam R. et Sch 

— distachyon P. B 

Arrhenatherum elatius Koch 

Elymus Europaeus L 

Phleum Bœhmeri Wib 

— pratense L 

Phalaris nodosa L 

Baldingera arundinacea Dum 

.Egilops ovata L 

Anthoxanthum odoratum L 

Polypogon littorale Sm 

Avenu fatua I 

Echinaria capitata Desf 

Danthonia decumbens D. C 

Molinia cœrulea Mœnch 

Milium multiflorum Cav 

Briza média L 

Leersia oryzoides D. C 



TRIBCS. 



Triticées. 


■2f 







Avenées. 





Triticées. 


% 


Phalaridées. 














y* 


Triticées. 





Phalaridées. 




Avenées. 


• 




O 


Festucées. 





Avenées. 




Festucées. 




Agrostidées. 




Festucées. 




Oryzées. 





DCREIÏ 



Phleum Bœhmeri Wib. — Cette Gr aminée est, avec le 
Pli. pratense, une de nos fourragères les plus rustiques. Les 

_^ dimensions en largeur de la 




Fig. 3. — Phleum Bœhmeri. Section trans- 
versale d'une portion de feuille munie 
de cellules motrices. 



feuille sont relativement 
grandes. Si Ton pratique 



des coupes transversales 
dans le limbe, on remarque 
trois sortes de nervures, 
assez distantes les unes des autres (fig. 3), qui ne présen- 
tent rien de particulier en dehors de ce que nous avons dit 
précédemment. 

Les nervures de 1 er et de 2 e ordre sont accompagnées, à 
leurs deux pôles, de bandes de fibres de soutien analogues 
à celles que nous avons déjà vues. On peut dire néanmoins 
que chez les espèces de Phleum, l'appareil de soutien est, 
en général, plus important que clans la plupart des espèces 
fourragères. Et si ce n'était la forte dimension en largeur 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 251 

de leur limbe, elles constitueraient une maigre ressource 
pour les animaux. 

La principale modificalion anatomique de cette feuille 
de Ph. Bœhmeri consiste dans la transformation des cel- 
lules de l'épiderme. Entre deux nervures, en effet, ces 
éléments de la face supérieure seule s'allongent et semblent 
s'enfoncer dans le mésophylle de manière à constituer une 
bande dont la parlie médiane est occupée par les plus 
grandes cellules, comme l'indique la figure 3. 

Dans ce changement de forme, le volume de chaque cel- 
lule a augmenté, les parois latérales et profondes se sont 
considérablement amincies : à la place d'un tissu de revê- 
lement ordinaire, s'en trouve un autre essentiellement élas- 
tique, dont les variations de volume provoquent les déplace- 
ments du limbe (Pl. XT, fig. 3 et 4). Nous verrons plus tard 
en détail la structure de Y appareil moteur des feuilles des 
Graminées ; qu'il nous suffise de savoir pour le moment que 
l'effet obtenu est en rapport avec la turgescence plus ou 
moins grande de ces cellules motrices. 

Quant à l'épiderme inférieur, ses cellules ont conservé 
la même forme et les mêmes dimensions sur toute la sur- 
face du limbe. D'ailleurs, quelle que soit la feuille que l'on 
considère, ces cellules ne se transforment jamais en cel- 
lules motrices, comme le croyait cependant Duval Jouve (1), 
pour la raison bien simple que la feuille ne se replie jamais 
autour de la face inférieure. On remarque, au contraire, 
que les cellules de l'épiderme inférieur sont plus petites, 
plus pressées les unes contre les autres; les parois en sont 
généralement plus épaisses. Cette différence va même en 
s'accentuant à mesure que l'on passe aux Graminées vivant 
sur des terrains secs et exposés aux fortes chaleurs de 
l'été. Les fonctions de la transpiration sont même considé- 
rablement affaiblies dans ces feuilles : les stomates, de dimen- 
sions plus faibles, s'espacent de plus en plus sur des lignes 
stomatifères. 

(1) Duval Jouve, loc. cit., p. 320. 



252 



E. PÉE-LABY. 



En même temps que certaines cellules épidermiques de 
la face supérieure deviennent motrices, la portion du limbe 
située au-dessous s'incurve légèrement, de manière à for- 
mer des sillons d'une profondeur peu marquée dans la 
feuille du Baldingera arundinacea, mais pouvant aller en 
croissant et devenir très sensible dans celle du Milium mul- 
liflorum , par exemple. Cependant, clans ces deux plantes 
comme dans toutes celles de ce sous-groupe, le nombre des 
lignes stomatifères n'a pas varié. Comme dans celles du 
1 er groupe, on en trouve une de part et d'autre de chaque 
nervure, aussi bien à l'épiderme supérieur qu'à l'épidémie 
inférieur. 

En résumé, les feuilles de cette section se distinguent de 
celles de la section précédente par la tendance qu'offre 
l'épiderme supérieur à s'incurver enlre deux nervures voi- 
sines, et à présenter des cellules motrices. Les autres tissus 
restent disposés et constitués de la même façon. 

Remarque. — Si l'on examine la nomenclature des plantes 
renfermées dans les deux tableaux précédents, on aperçoit, 
tout d'abord, dans la première, un assez grand nombre de 
plantes annuelles comprenant surtout des céréales (Triticum 
vulgare, Secale céréale, Hordeum vulgare, etc.), plantes qui, 
dans nos pays du Midi ou de l'Ouest, ont terminé leur végé- 
laiion vers la fin de juin ou au commencement de juillet. 
On y trouve ensuite un grand nombre de nos fourragères 
annuelles ou vivaces [Bromus, Poa, Arrhenatherum, Hol- 
cus, etc.), qui fleurissent également au printemps. 

Le genre Bromus y figure avec un assez grand nombre 
d'espèces dont les feuilles possèdent des caractères anato- 
miques à peu près communs. On pourrait supposer qu'il en 
est ainsi pour les espèces d'un même genre : c'est au con- 
traire une exception assez rare. Nous savons déjà que les 
variations dans la structure foliaire dépendent des condi- 
tions d'existence de la plante. Il est aisé de se rendre 
compte de ce fait en étudiant les Festuca, les Agrostis. 
Certaines espèces offrent une résistance très grande aux 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 253 

changements de température et d'humidité, tandis que d'au- 
tres sont faites pour vivre dans des milieux dont les condi- 
tions sont à peu près uniformes. Entre ces deux types extrê- 
mes, on rencontre tous les intermédiaires. 

Dans le deuxième tableau, on y voit déjà des plantes 
plus rustiques, telles que certains Phalaris, Phleum, Gala- 
magrostis, Brachy podium, etc. Deux espèces communes, 
Avenu sativa et Avena fatua, y figurent avec un commen- 
cement de cellules motrices à l'épiderme supérieur de la 
feuille. C'est un indice que ces deux plantes peuvent sup- 
porter des conditions moins favorables que celles qui sont 
exigées par les Graminées du premier. Nous verrons un 
peu plus loin d'autres espèces d'Av'ena, résistant encore 
mieux aux variations atmosphériques, végétant et fructi- 
fiant à des altitudes plus grandes et sur des sols différents 
de ceux qui nourrissent nos Avoines communes. 

2 e GROUPE. 

Les feuilles des Graminées de ce groupe se distinguent 
tout d'abord de celles du précédent par la face supérieure 
du limbe. En examinant les figures 4, 5 et 6, nous remar- 
quons que, par suite des ondulations ou des sinuosités de 
cette face, l'épiderme qui la recouvre est de deux à trois 
fois plus long que celui de la face inférieure. Par suite, sa 
surface de transpiration devient de quatre à neuf fois plus 
grande, et peut alors contenir un nombre plus grand de sto- 
mates. Nous constaterons, en effet, dans toutes les feuilles 
de ce groupe, que les lignes stomatifères sont plus nom- 
breuses à la face supérieure qu'à la face inférieure. 

Comme conséquence de cette première modification, il 
en est une seconde qui porte sur le tissu moteur. Plus la 
profondeur du repli épidermique sera grande, et moins le 
tissu moteur sera développé. Car, pour se replier ou se 
contourner, le limbe aura moins d'effort à vaincre en ce point 
que s'il avait conservé toute son épaisseur; d'où l'inutilité 



254 



E. PÉE-LABY. 



d'un appareil moteur très développé. Les figures 4, 5 et 6 
indiquent justement cette particularité : le tissu moteur est 
d'autant moins important que la sinuosité est plus profonde. 

2 e groupe. Tableau III. 



a) Face supérieure du limbe munie de sillons très profonds. 

b) Stomates eu nombre plus grand à la face supérieure. 

c) Cellules motrices très développées. 



NOMS. 


T'D ÎD ne 

lnIBUS. 


T\ rTT> T7»T7I 




Festucacées. 






— 







— 


? 




Phalaridées. 






Trilicées. 











nprp'fînp 1 , 




i 




Agrostidées. 


• 




Triticées. 






Avenacées. 


o 




Festucacées. 


o 


Avena montana Will 


Avenées. 


? 






55 e 




Triticées. 


O 




Festucées. 












Agrostidées. 












Festucacées. 










Airopsis agrostidea D. G. 


Avenées. 






Trilicées. 





Agrostis canina L 


Agrostidées. 




Lasiagrostis calamagrostis Link 







Cynosurus cristalus L. — C'est à dessein que je prends, 
comme premier exemple de ce groupe, la feuille de cette 
Graminée. J'ai, en effet, précédemment étudié et représenté 
la section transversale de la feuille du Cynosurus echinatus. 
De cette façon, la comparaison des deux pourra se faire plus 
facilement, et de la différence de structure de leurs tissus 
l'on pourra aussi plus aisément déduire leurs tendances à 
l'adaptation. 

Ces deux Graminées sont relativement communes. Le 




ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 255 

C. cristatus se rencontre clans loutes les prairies, il est très 
abondant dans les terrains maigres et secs où il se développe 
aux dépens d'autres plantes moins rustiques. Le C. echina- 
tas, à cause de ses feuilles plus larges, à faces parallèles, 
réclame un terrain plus frais, plus ombragé. 

Si nous examinons la moitié de la section transversale 
de la feuille du C. cristatus, on ne remarque pas, comme 
dans la plupart des autres feuilles, une nervure médiane 
bien accentuée; on y trouve un pelit nombre cle nervures 
de 1 er , 2 e et 3 e ordre (fig. 4). Entre ces nervures, la sur- 
face supérieure dé- 
crit des sinuosités 
qui ne sont pas 
toutes d'égale im- 
portance; et quoi- Fig. 4. — Cynosurus cristatus Section transversale 
quelles ne Soient de la moitié du limbe. 

pas très dévelop- 
pées, on en remarque une qui porte quatre lignes slo- 
matifères au lieu de deux. Au fond de chaque sinuosité, on 
peut distinguer une bande motrice assez prononcée, sur- 
montant un parenchyme vert d'une épaisseur relativement 
grande. 

Un autre caractère de cette feuille de C. cristatus réside 
dans l'importance prise par le tissu de soutien. Les fais- 
ceaux cle fibres situés au pôle inférieur des nervures s'éta- 
lent en éventail; leurs parois sont épaisses et fortement 
lignifiées. A la face supérieure, chaque saillie du limbe est 
également munie d'un faisceau d'éléments courts et moins 
sclérifiés, qui n'atteignent d'ailleurs pas la gaine du fais- 
ceau. Cette dernière est aussi très résistante. On comprend 
bien, à la seule inspection d'un pareil tissu de soutien, que 
le limbe de la feuille puisse se maintenir constamment 
rigide. 



11 était intéressant de comparer cette structure à celle 
des feuilles basilaires de la môme plante. Comme dans les 



256 



E. PÉE-LABY. 



premières, la disposition des tissus y est la même : néan- 
moins, l'importance des éléments de soutien est plus faible. 

Et si l'on rapproche ensuite la structure de la feuille du 
C. cristatus h celle de la tige, on y remarque également la 
prédominance du tissu de soutien. D'ailleurs, on peut dire, 
d'une manière générale, que lorsque les éléments mécani- 
ques sont très développés dans la feuille, ils le sont au même 
degré dans la tige. 

A côté du C. cristatus, on peut placer le Trisetum flaves- 
cens, le Gaudiniu frugilis, YAlopecurus pratensis, etc., tout 
autant d'espèces qui sont fréquemment associées dans les 
mêmes herbages. Ce rapprochement est complètement d'ac- 
cord avec l'identité de structure foliaire de ces plantes. 

Avenu montana Vill. — Cette Graminée ne croît pas seu- 
lement sur les hautes montagnes, comme son nom spéci- 
fique semblerait l'indiquer; on la trouve à des altitudes 
de 800 à 1 000 mètres, et ses feuilles possèdent dans ces 

< ^^ s dernières stations la 
^^^^f^^^^yjf^^^^^^ ÊSk ^ même structure que 
^X^- M. <ïM*ï fl sur les rochers élevés. 

Fi g. 5. — Avena montana. Section transversale ^ n examinant la 

de la moitié du limbe. figure 5, représentant 

une section transver- 
sale de la moitié du limbe de cette feuille, on constate 
déjà que la face supérieure est plus ondulée, et que les 
sinuosités sont plus prononcées que dans la feuille précé- 
dente. On trouve sur les flancs de chaque sinuosité quatre 
lignes de stomates, et au fond une bande de tissu moteur 
composé de 3-5 cellules peu profondes. La face inférieure 
du limbe s'incurve légèrement en regard de chaque bande 
motrice de manière à diminuer l'épaisseur de la feuille en 
ce point, et à faciliter son enroulement. Ce même épiderme 
inférieur porte un nombre toujours invariable de lignes sto- 
matifères. Mais il est facile de remarquer, comme d'ailleurs 
dans les exemples précédents, que les stomates sont plus 
éloignés les uns des autres sur chaque ligne. On peut 



ÉTUDE DE LA. FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 



257 



d'ailleurs établir, pour toutes les piaules du tableau III, que 
le rapport entre le nombre des stomates de la face supé- 
rieure des feuilles, et celui de la face inférieure, va en crois- 
sant depuis la première jusqu'à la dernière. 

Le parenchyme vert de cette feuille ne présente rien de 
particulier. 11 est traversé par des nervures assez fortes, 
accompagnées d'un tissu de soutien toujours plus déve- 
loppé à la face inférieure qu'à la face supérieure. 

Nous constatons dans les feuilles de YAvena montaria, 
comme dans celles que nous rangeons dans ce groupe, que 
la gaine verte sus-endodermique perd de bonne heure son 
caractère de tissu assimilateur, au contact surtout du pôle 
inférieur du faisceau, où elle se confond avec le tissu de 
soutien ; mais, en revanche, elle est plus développée soit 
sur les flancs, soit au pôle supérieur des nervures (Pl. XI f, 
fig. 17). 

Cette remarque a son importance ; car elle prouve qu'à 
mesure que le nombre de stomates décroît à la face infé- 
rieure, la partie de la gaine tournée vers la face supérieure 
prend un plus grand développement. Nous aurons d'ail- 
leurs l'occasion, dans la suite, de faire cette constatation 
d'une façon plus nette. 

A côté de YAvena montana, on peut placer des Graminées 
telles que Y Agropyrum glaucum,Y Agrostis alvina, les Kœleria 
setacea et K. cristata. — Le K. hirsuta, très commun aussi, 
diffère du K. cristata par l'absence presque complète d'élé- 
ments fibreux qui semblent remplacés par le revêtement 
pilifère de cette feuille. 

Lolium perenne L. — Voici encore une autre plante résis- 
tant très bien aux variations brusques de température et 
s'accommodant facilement de tous les sols. 

Si Ton pratique des coupes transversales dans la feuille de 
cette Graminée si commune (fig. 6), on remarque que la face 
supérieure est parcourue par un grand nombre de nervures, 
en saillie, de dimensions inégales, et disposées de telle sorte 

ANN. SC. NAT. BOT. VIII, i~ 



E. PÉE-LABY. 



qu'entre deux nervures de 1 er et de 2 e ordre se trouve inter- 
calée une nervure de 3 e ordre. Parfois, les nervures de 
1 er ordre, au lieu d'être arrondies au sommet, sont étalées 
en éventail, et semblent abriter les nervures inférieures. 

Cette disposition des nervures est assez fréquente dans les 
feuilles des Graminées de cette catégorie. Pour ne citer que 
deux exemples dans ce groupe, le Kœleria hirsuta et 
YAiropsis agrostidea, présentent des nervures de 1 Cr ordre (/zj 
représentant en section des sorles de trapèze renversé, la 

plus large base tournée 

"m^J^^J^^^ vers l'extérieur, et pos- 
XJ © m @ -s/ Z^ ^^ sédant même un rebord 
^_ >: recouvrant en partie les 

Fig. 6. — Lolium perenne. Section transversale . t , -, , 

de la moitié du limbe de la feuille. nervures situées de cha- 
que côté. Si l'on ajoute 
que la hauteur de ces nervures est, dans certains cas, assez 
considérable, on concevra combien alors la surface supé- 
rieure du limbe est plus grande que la surface inférieure. 

Ces nervures en saillies inégales sont aussi très favorables 
à l'enroulement des feuilles autour de la face supérieure, 
et par suite à l'arrêt total ou partiel de la transpiration. Car, 
lorsque les saillies sont appliquées les unes contre les autres 
par leurs flancs, les stomates sont fermés; et si. en oulre, 
la feuille s'enroule, la transpiration de cette face est com- 
plètement suspendue. 

Le parenchyme vert de la feuille du Lolium perenne est 
assez fortement réduit en face des sinuosités où les bandes 
de cellules motrices sont aussi peu développées. 

La gaine verte sus-endodermique est devenue rapidement 
incolore, prenant toujours des dimensions plus grandes vers 
la face de transpiration. 

Les nervures de cette feuille sont assez rapprochées, mais 
les faisceaux libéroligneux ne sont pas très développés. On 
en trouve surtout de 2 e et 3 e ordre. L'appareil de soutien, 
quoique peu important chez le Lolium perenne, est néan- 
moins toujours représenté par des bandes de fibres à parois 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 259 

épaisses, accompagnant les faisceaux. Ces paquets de fibres 
cantonnées sous l'épiderme peuvent aussi, dans certains 
cas, rejoindre la gaine scléreuse du faisceau. 

Comme voisines de la structure de cette feuille, on peut 
citer celles de la plupart des Lolium, des Vulpia, des Agro- 
pyrum, et la plus grande partie des nombreuses espèces du 
genre Agrostis, etc. 

En résumé, si Ton considère l'ensemble des Graminées 
composant ce groupe et renfermées dans le tableau qui pré- 
cède, on remarque qu'elles sont caractérisées par des feuilles 
dont la face supérieure est surtout organisée pour faciliter 
les fonctions de transpiration. Par le grand nombre de sto- 
mates qui sont localisés sur cette face, par sa grande faci- 
lité à se replier et à fermer plus ou moins l'ouverture des 
stomates, la transpiration de la feuille peut suivre absolu- 
ment les besoins de la plante. 

En outre, la face inférieure tend à perdre ses stomates, à 
devenir de plus en plus imperméable à la vapeur d'eau par 
suite de l'épaississement des parois épidermiques fortement 
cutinisées et même lignifiées en partie. 

Le tissu de soutien est assez abondamment développé, ce 
qui est la caractéristique de plantes pouvant s'adapter à des 
milieux de moins en moins favorables et résistant relative- 
ment bien aux fortes chaleurs de l'été. 

Enfin, ce qui est constant dans la structure de toutes ces 
feuilles, c'est le grand développement, vers la face supé- 
rieure, de la gaine verte sus-endodermique. La chlorophylle, 
renfermée dans les éléments jeunes, disparaît de très bonne 
heure dans les nervures de 1 er et de 2 e ordre. En coupe trans- 
versale, ces cellules paraissent toujours vides. 

Remarque sur le tableau III. — En examinant les Grami- 
nées qui figurent dans le tableau précédent, on en trouve 
certaines qui sont très communes, mais très intéressantes 
par leur structure. Telles sont les Avoines, et en particulier 
X Avoine jaunâtre, qu'on a délachée du genre Avena pour en 



260 



E. PÉE-LABY. 



faire aujourd'hui le genre Trisetum, qui s'éloigne en effet 
un peu d'un Avena par ses caractères floraux. Celte plante 
vient assez facilement sur les terrains calcaires et les collines 
sèches; et l'on ne peut expliquer sa réputation comme plante 
fourragère que par la structure de sa feuille, qui la rend 
propre à résister à la sécheresse, Elle est, en effet, assez 
commune dans les prés, où elle remplace avantageuse- 
ment, par la finesse du foin qu'elle fournit, certaines autres 
fourragères plus exigeantes sur l'humidilé du sol, ou sur sa 
fertilité. 

Quelques autres espèces d'Avoines, Y Avoine des prés et 
Y Avoine des mo?itagnes,végbienthien, l'une dans les hautes 
vallées, l'autre sur les montagnes élevées, dans un sol cal- 
caire non dépourvu de silice. C'est encore la structure de 
leurs feuilles qui leur permet de résister aux grands froids 
de l'hiver et aux fortes chaleurs de l'été. 

Déjà même, pour les feuilles de nos Avoines cultivées, on 
remarque une organisation un peu différente de celles du 
Blé, de l'Orge, etc., qui semblerait indiquer pourquoi ces 
Graminées se contentent d'un terrain peu riche en humus 
ou moins profond que pour le Blé. D'autre part, dans les 
hivers rigoureux, les Avoines résistent aux gelées qui tuent 
le Blé et l'Orge. Les maladies cryptogamiques (Rouille, 
Charbon, Piétin) attaquent plus facilement les Blés que les 
Avoines. 

Dans ce groupe, se voient encore des Graminées que l'on 
rencontre un peu partout pendant Pété. De ce nombre sont 
d'abord les Ray-Grass (Lolium). Le Ray-Grass vivace entre 
dans la constitution de toutes les prairies, et, dans des con- 
ditions peu favorables, peut donner un rendement considé- 
rable. Comme nous l'avons vu plus haut, sa feuille se rap- 
proche de celle des Avoines avec des particularités de 
structure même exagérées, et peut permettre à la plante de 
supporter des sécheresses relativement fortes sans dépérir. 
Une autre espèce de Ray-Grass, le Ray-Grass d'Italie, est 
moins rustique et plus fragile, en raison justement de la 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 261 

structure de sa feuille qui se rapproche plutôt de celle des 
feuilles du 2 e groupe. 

On trouve ensuite très communément certaines espèces 
<V Agrostis, VAgr. des Chiens, Y Agr. alpine, etc. , qui poussent 
dans tous les terrains secs, à la lisière des bois ou au bord 
des fossés, dont l'organisation du tissu foliaire rappelle 
celle des Ray-Grass. Très résistantes d'abord et peu exigeantes 
ensuite, elles font bien dans les herbages, mais doivent être 
introduites avec ménagement dans les prairies naturelles, 
en raison du faible rendement et de la médiocre qualité de 
leur foin à l'état sec. 

3 e GROUPE. 

Les feuilles des Graminées comprises dans ce groupe, en 
dehors de certains détails de structure, se distinguent de 
toutes les autres par l'absence de stomates à leur face infé- 
rieure. Celte particularité purement externe se traduit à 
l'intérieur par des modifications d'un ordre plus élevé. Ces 
dernières portent : 1° sur la structure et la forme de la gaine 
verte; 2° sur l'importance du tissu de soutien. 

Nous avons déjà vu que, dans les feuilles du groupe pré- 
cédent, la gaine devenait incomplète au pôle inférieur et 
prenait un grand développement au pôle supérieur du fais- 
ceau. D'autre part, nous avons également constaté que l'épi- 
derme de la face inférieure devenait de plus en plus imper- 
méable par suite des épaississemenls sclérifiés que prenaient 
ses parois. Cette imperméabilité va être beaucoup exagérée 
par la présence de une ou plusieurs assises de fibres scléri- 
fiéesqui doubleront, dans certains cas, l'épiderme inférieur, 
de manière à augmenter en même temps la rigidité de la 
feuille. 

En raison de l'aspect différent que présentent les feuilles 
dépourvues de stomates, à la face inférieure, on doit établir 
deux catégories dans ce 3 e groupe : 1° les feuilles dont le 
limbe est plan, présentant une face supérieure et une face 
inférieure; 2° celle dont la face inférieure est seule appa- 



262 



E. PÉE-LABY. 



rente, et qui sont dites aciculaires ou filiformes. A chacune 
de ces différences dans la forme correspondent des varia- 
tions assez intéressantes dans la disposition des tissus 
foliaires. 

3 e groupe. Tableau IV. 



a) Face supérieure profondément sillonnée. 
6) Stomates ?iuls à la l'ace inférieure, 
c) Cellules motrices peu développées. 



IsOMS. 


TRIBUS. 


DCRÉiï. 


1° FeuilU 


'S planes. 






Triticées ou Hordéacéts. 




— ramosum R. et Sch.. . 




If 


Melica ciliata L 


Feslucées. 


J, 
*f 


— nutans L 




2L 
7" 






IL 
i 




Agrostidées. 


IL 


Psamma arenaria R. et Sch 




"IL 


Festuca helerophylla Lam 


Festucées. 


or 

r 




















Corynephorus canescens P. B 


Avénées. 






Arundinées. 




Deschampsia cœspitosa P. B 


Avénées. 




Sparlina strict a Roth 


Phalaridées. 




2° Feuilles aciculaires. 






Festucées. 








If 


— heterophylla Lam 












Deschampsia flexuosa Gris 


Avénées. 






Agrcstidées. 












Triticées. 
















IL 


Hierochloa australis R. et Sch 


Phalaridées. 





/ re section. — Feuilles planes. 

Brachy podium pinnatum P. B. — C'est une de nos Graminées 
les plus communes et les plus rustiques. On la trouve dans 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 263 

tous les lieux incultes ou pierreux, luttant victorieusement 
contre l'envahissement des autres plantes, comme aussi 
dans les bas-fonds ou sur les sommets élevés. 

La section transversale de sa feuille nous montre (fig. 7) 
des nervures faisant saillie à la face supérieure. Les sillons 
séparant deux nervures quelconques sont sensiblement 
égaux, et. ont une profondeur moyenne d'environ la moitié 
de l'épaisseur totale de la feuille. 

Au fond de chaque sinuosité se trouve une bande motrice 
composée de trois rangées de ^ 



Iules font même une légère 

saillie dans la rainure, qui se trouve en outre protégée 
par une certaine quantité de longs poils. 

Quelle que soit la nervure que l'on examine, on trouve que 
Je faisceau libéroligneux qui la constitue est relié aux deux 
épidémies par une bande de fibres fortement développées. 
A la face inférieure, ces éléments de soutien sont disposés 
en évenlail appliqué contre 1'épiderme ; ils possèdent des 
parois très épaisses et très lignifiées. 

Le tissu de soutien est si développé à cette face que les 
deux bandes voisines se rejoignent presque par les bords. 
D'autre part, en face de chaque sillon se voit une autre 
petite bande de ce même tissu qui rend, pour ainsi dire, 
continu le revêtement scléreux de la face inférieure du 
limbe. 

On conçoit facilement qu'avec une telle disposition de 
l'appareil de soutien, il ne reste pas beaucoup de place pour 
le tissu vert en cet endroit, et qu'alors il n'y ait rien d'éton- 
nant à ce que les stomates fassent défaut à la face inférieure. 
C'est en effet ce qui arrive sur toute la surface inférieure du 



Sur cette même figure, on voit que la saillie de chaque 



cellules d'un développement 
moyen, la médiane étant tou- 
jours d'une dimension plus 
grande (Pl. XI, fig. 8). Ces cel- 




Fig. 7. — Brachy podium pinnatum. 
Portion du limbe de cette feuille. 



limbe. 



264 



E. PÉE-LABY. 



nervure est également protégée parune bande, peu épaisse, 
il est vrai, d'éléments de soutien, mais dont les parois 
sont aussi très lignifiées. En outre, le faisceau libéroligneux 
compris dans celte saillie se trouve relié à ces deux bandes 
protectrices par l'intermédiaire d'un autre tissu représenté 
en gris dans la figure 7. Ce tissu est constitué par des cellules 
relativement larges, à parois peu épaisses, mais néanmoins 
lignifiées. 

Si l'on suit le développement de ces cellules, on constate 
que dans le jeune âge le contenu protoplasmique ne ren- 
ferme jamais de chlorophylle. Peu à peu le proloplasma 
disparaît, pour faire place à un liquide de moins en moins 
dense, en même temps que les parois deviennent ligneuses. 
De sorte qu'à l'âge adulte ce tissu joue à la fois un rôle 
conducteur et un rôle de soutien. 

A la partie inférieure, ce tissu fait corps avec la gaine sus- 
endodermique et se confond avec elle. En effet, on remarque 
cle bonne heure, dans la gaine verte de cette feuille, la dispa- 
rition de la chlorophylle, et le changement de tissu assimi- 
lateur en un tissu de soutien et conducteur, à parois lignifiées 
comme le précédent. Et n'était la forme des cellules de la 
gaine, il serait impossible de différencier ces deux tissus, à 
la partie supérieure du faisceau. 

Tout le reste cle l'espace est occupé par le parenchyme 
assimilateur dont les éléments sont de petites dimensions et 
assez pressés les uns contre les autres. 

En résumé, l'examen de la section transversale de la 
feuille du Brachy podium pinnatum montre qu'elle appartient 
h une plante pouvant résister à des variations brusques de 
température ou à des conditions météorologiques peu favo- 
rables. Par ses cellules motrices et ses sinuosités assez pro- 
fondes, elle peut aisément s'enrouler en aiguille, de manière 
à ne présenter à l'extérieur que la face inférieure dépourvue 
d'organes de transpiration. 

Par cet exemple, on voit, en outre, que, par suite de l'ab- 
sence de stomates à la face inférieure, les appareils de l'assi- 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 265 

milation et de la transpiration sont surtout reportés vers la 
face supérieure. Il en sera de même pour loules les plantes 
qu'il nous reste à examiner dans ce groupe. 

A côté du Brachypodium pinnatum peuvent se ranger 
quelques autres Graminées, telles que le Calamagroslis epi- 
geios, la plupart des Me/ica venant en France, etc., etc. 

Deschampsla cœspitosa P. B. — Si nous examinons les 
feuilles de cette Graminée, nous remarquons qu'elles sont 
très longues et très étroites. De plus, la face supérieure du 
limbe porte des stries d'une grande profondeur et des ner- 
vures très saillantes munies de poils courts et roides qui ont 
fait ranger cette feuille dans la catégorie des feuilles cou- 
pantes. Que ce soit les feuilles basilaires ou les feuilles cau- 
linaires que l'on considère, on remarque qu'elles sont toutes 
rigides, ce qui implique chez elles l'existence d'un tissu de 
soutien fort développé. 

En effet, si l'on examine les coupes transversales de ces 
feuilles, on est frappé de la profondeur du sillon qui sépare 
une nervure en général de sa voisine (fig. 8). Cette profon- 
deur est d'environ les 4/5 de l'épaisseur totale de la feuille. 
Avec une pareille disposition des nervures qui donnent à la 
section transversale du limbe l'aspect d'une lame de scie, 
le rapprochement des côtes sera très aisé et l'effort pour 
l'enroulement sera également très restreint. C'est ce qui 
explique le faible développement des cellules motrices dans 
les cas semblables; cependant, dès que l'on coupe une feuille 
de Desch. cœspitosa, on lui voit prendre presque immédia- 
tement la forme sétacée ou en aiguille, due à l'enroulement 
dit conclupliqué, par suite de l'absence de nervure médiane. 

En examinant les feuilles d'une pareille Graminée, on ne 
s'explique pas tout d'abord comment elles peuvent se tenir 
roides dans l'air. Car les bandes de fibres de soutien situées 
au pôle inférieur du faisceau libéroligneux sont ici peu 
développées. Mais on remarque bien vite que les bandes 
scléreuses sous-épidermiques sont très étendues en largeur 



266 



E. PÉE-LABY. 



si elles ne le sont pas en hauteur, et que, d'autre part, les 
parois des cellules épidermiques ont pris sur cette face une 
épaisseur de cutine considérable, comme l'indique le trait 
noir de la figure 8. 

A la face supérieure, chaque saillie du limbe est protégée 
par une bande lignifiée très marquée, et, comme on peut le 
voir sur la figure, les bords de la feuille sont soutenus par 
un large faisceau de fibres à parois épaisses; sa forme parti- 
culière, en cet endroit, la rend très dangereuse pour la 
langue des animaux qui, par nécessité, se hasardent à la 

brouter. Car si ses 



J^^\ : fj *'| larges louffes l'ont 

/ m\ | ô 1 f m fait prendre par quel- 

[ ® !M — W Jl^^ ques auteurs p° iir 

~ une plan le fourra- 

Fig. 8. — Deschampsia cœspitosa. Section de la , n < i • i 

moitié du limbe. g ere > elle est lom de 

posséder celte qualité 
et doit être impiloyablement bannie des prairies naturelles; 
d'ailleurs, elle ne vient bien que dans les sols acides, riches 
en humus, sur les friches principalement, et sur la lisière 
des taillis. 

Au point de vue anatomique, cette feuille est encore 
remarquable par la place des lignes stomatifères situées 
uniquement sur les flancs de chaque saillie. Quelques-unes 
de ces dernières peuvent contenir jusqu'à trois faisceaux 
libéroligneux plongés dans le parenchyme assimilaleur 
(fig. 8). 

On peut placer à côté des feuilles du Deschampsia cœspitosa 
celles des Festuca heterophylla et F. rubra, dont le limbe est 
élargi, celles des Lasiagrostis calamagrostis, et quelques 
autres. 

Festuca duriuscula L. — Cette Graminée, par ses feuilles 
presque constamment enroulées, peut servir de passage 
entre les précédentes à limbe plan très apparent et celles 
dont les organes foliaires sont naturellement sétacés ou jon- 
ciformes. Nous venons de voir que les feuilles du Des- 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 267 



champ sia cœspitosa et du Brachy podium pinnatum peuvent, 
au besoin, s'enrouler très facilement ; nous allons constater 
que celles du Festuca duriuscula et de ses semblables s'en- 
roulent non moins aisément, quoique par un mécanisme 
différent. 

Les dimensions en épaisseur et en largeur des feuilles du 
Fe s tac a duriuscula sont relativement faibles. La comparaison 
des figures 8 et 9, dessinées à la 
même échelle, peut donner une 
idée du peu d'importance que 
prend le parenchyme de cette 
dernière. Par les temps humides, 

i , . , . • | -? , , , T , Fj>. 9. — Festuca (luriuscuta. Seo- 

le limbe est Sensiblement elale. 5oa transversale de la moitié du 

Dès que la sécheresse ou la li,llbe - 
chaleur se font sentir, il s'en- 
roule promptement. On dirait une plan le à feuilles acicu- 
laires. 

Cette Graminée habite les collines sèches ou les terrains 
incultes. 

En coupe transversale (fîg. 9), elle se présente avec une 
nervure médiane en saillie à la face inférieure et des ner- 
vures latérales de second et de troisième ordre (n 2 , n 3 ) assez 
rapprochées. A la face supérieure, le limbe est contourné 
au-dessus de chaque nervure, en saillies arrondies. Entre 
deux nervures consécutives se trouve un sillon d'autant 
plus profond qu'il est plus rapproché du milieu de la feuille. 
C'est aussi dans cette région que les cellules motrices sont 
plus développées. 

L'aspect de la figure 9 suffît pour faire comprendre le mode 
d'enroulement de cette feuille. Les deux moitiés du limbe 
se contournent et se rapprochent partiellement de la ner- 
vure médiane, pendant que le tissu moteur situé de part et 
d'autre de cette dernière les applique fortement l'une 
contre l'autre, de manière à donner à la feuille l'apparence 
jonciforme. 

Mais ce qui frappe tout d'abord, c'est la disposition toute 




268 



E. PÉE-LABY. 



particulière du tissu de soutien. Au lieu d'accompagner, 
comme précédemment, chaque nervure, en formant une 
bande protectrice à chacun des pôles du faisceau, les élé- 
ments de soutien sont reportés sous Tépiderme inférieur. Ils 
constituent en celle région un revêtement composé de 
3-4 assises de fibres ligneuses, allongées dans le sens du 
limbe, s'étendant sur toute la surface inférieure de la feuille 
(fig. 9), et présentant en face de chaque faisceau des épais- 
sissements plus considérables. On conçoit qu'avec une 
pareille disposition on ne puisse trouver de stomates à la 
face inférieure. Ils sout, en effet, tous portés sur les flancs 
des saillies de la face supérieure, et comme la feuille est 
presque toujours enroulée, grâce à la bande de recouvre- 
ment, la transpiration et l'évaporation sont aussi faibles que 
possible. 

Comme dans les feuilles précédenles, on remarque autour 
des faisceaux libéroligneux la gaine, qui, primitivement 
verle, affecte la forme d'une demi-couronne au pôle supérieur, 
c'est-à-dire autour des éléments conducteurs du bois. Les 
cellules mêmes, ayant perdu la chlorophylle de très bonne 
heure, possèdent des parois légèrement lignifiées. 

Telle est la structure anatomique de la feuille du Festuca 
duriuscula, structure qui la rend très propre à résister à la 
sécheresse, et qui en fait une plante relativement précieuse, 
parce qu'elle rend possible, avec quelques-unes de ses congé- 
nères, la fixation des terres sur les pentes arides des mon- 
lagnes ou des collines dénudées. Avec quelques autres 
Fétuques, dont nous allons parler tout à l'heure, cette Gra- 
minée constitue la base des pelouses exposées aux ardeurs 
du soleil, au sommet des hautes montagnes. 

A côté du F. duriuscula, on peut ranger quelques Grami- 
nées dont les feuilles se ressemblent et possèdent les mêmes 
propriétés, telles que la variété F. glauca, très commune 
sur nos coteaux, le Corynephorus canescens, YAmpelo- 
desmos tenax, le Psamma arenaria, le Spartina stricta, etc. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 269 



3 e section. — Feuilles filiformes ou aciculaires . 

Festuca capillata Lam. — Quoique le limbe des Graminées 
dont nous venons de parler soit normalement peu étalé, les 
feuilles ne prennent la forme aciculaire que par les temps 
secs. Les feuilles que nous allons décrire maintenant, et qui 
forment la deuxième section de ce groupe, possèdent cette 
forme aciculaire pendant toute leur vie, et sont dites, pour 
cette raison, sétacées. Cependant, en dépit de cette appa- 
rence, on peut toujours reconnaître chez elles, contrairement 
à la croyance de la plupart des botanistes herborisant, une 
face supérieure et une face inférieure. La ressemblance 
avec les feuilles d'un jonc n'est donc pas réelle. 

Considérons, en effet, une section transversale d'une des 
feuilles du F. capillata /^_^ 
(fig. 10). Nous constatons / 

que chaque moitié du •É©J^ r ?>^ % J 

limbe est sensiblement \ @ ^ < © 

bombée vers l'extérieur; 9 6 €L 

de plus, que Fune des ^^^A^^^^ 

deUX moitiés est plus pe- vi S- 10. — Fesluca capillata. Section d'une 
1 partie du limbe montrant deux bandes 

tite que 1 autre, de sorte motrices, 
que,, lorsqu'elles sont ap- 
pliquées par la face supérieure, l'une recouvre, par son 
extrémité, une partie de l'autre (1). 

On remarque aussi que l'épaisseur du limbe est assez 
considérable, et qu'elle est surtout occupée par l'appareil 
conducteur et l'appareil de soutien. Le parenchyme assimi- 
lateur est relativement peu développé. 

La surface supérieure du limbe est pour ainsi dire plane, 
et, pour cette raison, cette feuille devrait rentrer dans le 
premier groupe, sans la présence de deux sillons relative- 
ment profonds, situés de chaque côté de la nervure médiane, 
et sur lesquels nous allons bientôt revenir. 

(1) L'espace a manqué pour représenter celte particularité sur la figure. 



270 



E. PÉE-LABY. 



L'examen de la figure 10 nous montre un lissu de soutien 
très développé, avec la disposition normale, c'est-à-dire 
des faisceaux libéroligneux accompagnés sur toute la 
longueur de la feuille de bandes de fibres plus épaisses 
à la face inférieure qu'à la face supérieure. Les deux teintes 
de la figure indiquent la forme et la puissance relative de ces 
deux tissus. 

Entre chaque faisceau libéroligneux et les éléments de 
soutien de la face supérieure, se voit un intervalle occupé 
par la gaine sus-endodermique qui prend des proportions 
assez considérables en cette région. Quant aux faisceaux 
eux-mêmes, ils sont assez rapprochés dans le mésophylle, 
mais leurs dimensions sont relativement faibles. 

L'épiderme inférieur de cette feuille est ici spécialement 
renforcé par une forte couche de cutine. L'épaisseur de la 
paroi extérieure, représentée sur la figure par le trait noir, 
est considérable, et empêche toute communication avec 
l'extérieur. On conçoit que, pour ce motif, il ne puisse y avoir 
de stomates qui sont, en effet, tous situés à la face supé- 
rieure, de chaque côté des nervures. 

Cette feuille présente encore la particularité de ne possé- 
der que deux bandes motrices logées au fond des deux sil- 
lons placés de part et d'autre de la nervure médiane. Elles 
fonctionnent comme deux charnières, rapprochant et éloi- 
gnant les deux moitiés du limbe, et. comme les cellules 
motrices sont peu développées, l'ampleur du mouvement est 
restreinte, et la feuille paraît alors toujours aciculaire. Nous 
reviendrons plus loin sur l'action des deux seules bandes 
motrices que Ton rencontre dans d'autres feuilles. 

Une Fétuque confondue souvent avec le F. capillata est 
le F. ovlna. A première vue, rien ne distingue ces deux 
Graminées, même lorsqu'elles sont en fleur. Une coupe 
transversale des feuilles dispense de regarder de si près les 
organes de reproduction, et permet de différencier ces deux 
plantes en toute saison. Dans le F. capillata, il n'existe que 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 271 

deux bandes motrices, nous venons de le voir; dans le 
F. ovina, on en trouve quatre, correspondant à trois saillies 
fortement prononcées à la face supérieure. 

Dans le cas de détermination douteuse, on peut donc, par 
ce seul caractère morphologique, arriver plus rapidement 
et plus sûrement à préciser la véritable espèce de ces deux 
Graminées. Ce procédé si simple, je me propose de l'appliquer 
à un certain nombre de genres dont les espèces nombreuses 
et parfois voisines sont difficiles à différencier par les 
moyens ordinaires. 

Festuca heterophylla La m. — On sait que, parmi les Fétu- 
ques, les unes, comme le F. ovina et le F. ca pillai a, possèdent 
uniquement des feuilles sétacées ou filiformes; les autres 
sont munies de feuilles aciculaires à la base et de feuilles 
rubanées ou aplaties sur la tige et plus particulièrement au 
sommet. Le Festuca heterophylla, comme son nom l'indique, 
est dans ce cas, et une autre Fétuque très voisine, le 
F. rubra. 

Avant de décrire la structure des feuilles de ces plantes, 
je me suis demandé si ces deux sortes de feuilles rentraient 
dans le même groupe, c'est-à-dire si toutes les deux étaient 
dépourvues de stomates à la face inférieure. Il aurait pu se 
faire que les feuilles basilaires, par exemple, en fussent 
seules dépourvues, ou inversement. L'examen anatomique 
m'a démontré, d'une part, que les unes et les autres pos- 
sédaient ce caractère négatif, et, d'autre part, quelle que 
soit l'époque à laquelle on examine Tune ou l'autre des 
deux Graminées précédentes, les feuilles de la base qui per- 
sistent pendant l'hiver ou celles qui viennent au printemps 
possèdent absolument la même slructure anatomique à la 
face inférieure. Il en est de même de celles qui n'apparaissent 
que plus tard sur la tige. 

Nous allons seulement passer en revue les feuilles fili- 
formes du F. heterophylla\ il nous suffit de savoir que les 
feuilles caulinaires se rapprochent, par leur structure, cle 



272 



E. PÉE-LABY. 



celles du F. duriuscula. ou du Deschampsia cœspitosa, etc. 

La section transversale de la feuille basilaire du F. hete- 
rophylla présente un aspect tout particulier (fig. 11). Elle 
affecte la forme d'une sorte de quadrilatère irrégulier dont 
les angles sont nettement marqués. La plus grande diagonale 
correspond à la séparation des deux moitiés du limbe; elle 
aboutit à l'angle le plus aigu représenté par l'arête de la 
nervure médiane. Les deux moitiés de la feuille sont repliées 
jusqu'au contact : l'un des côtés est plus grand que l'autre, 
de manière à fermer complètement la fente de communica- 
tion vers l'intérieur. 

Lorsque la feuille est dans cet état, elle a la forme d'un 



deux à l'autre. Ces sillons déterminent, dans l'intérieur du 
quadrilatère, trois saillies : une médiane, située au-dessus 
de la nervure du même nom, et deux autres latérales. 

Ainsi, il existe donc quatre sinuosités étroites et profondes 
à la face supérieure de la feuille du F. heterophylla. Au 
fond de chaque sinuosité, quelques cellules motrices peu 
développées sont destinées à produire l'écartement ou le rap- 
prochement des deux bords de la feuille, selon les besoins 
de la transpiration. 

Comme on le voit également sur la même figure, le paren- 
chyme assimilateur est très développé entre les nervures. 
Et, ce qui est ici très apparent, c'est la forme en demi-cou- 
ronne affectée par la gaine sus-endodermique. Verte au 
début, elle perd de bonne heure sa coloration, ne renferme 




Fig. 11. — Festuca heterophylla. Sec- 
tion transversale du limbe d'une 
feuille de la base. 



jonc. Mais dès qu'où place 
une coupe transversale de 
cette feuille dans l'eau, les 
deux moitiés du limbe s'écar- 
tent légèrement, laissant aper- 
cevoir les contours de la face 
supérieure. On peut alors voir 
que celte dernière porte quatre 
sillons assez profonds, deux 
correspondant à une moi lié et 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 273 

plus que de l'eau, et lignifie légèrement ses parois. 

Le tissu de soutien est encore ici complètement relégué à 
la face inférieure et sur les bords de la feuille. Il ne forme 
un revêtement presque conlinu qu'au voisinage des 
bords du limbe. Ailleurs, il est constitué par des bandes 
épaisses et résistantes de fibres ligneuses situées en face de 
chaque nervure. 

A côté du F. heterophylla, on doit placer le F. rubra. Le 
port de ces deux plantes est tellement ressemblant que l'on 
confond très souvent ces deux Graminées, au premier abord. 
Car, les feuilles caulinaires ont la même structure; celles de 
la base, en section transversale, forment bien un quadrilatère, 
mais encore plus irrégulier; les deux côtés adjacents aux 
bords du limbe sont plus courts que dans le F. heterophylla. 
De plus, les sinuosités sont moins profondes et le tissu de 
soutien plus compact. Ces caractères sont constants : il suffit 
de les bien connaître pour différencier ces deux espèces 
lorsqu'on ne peut disposer que des organes de végétation. 

Deschampsia flexuosa Gris. — Voici encore une Graminée 
dont les feuilles basilaires et caulinaires sont filiformes; 
mais par d'autres caractères morpbologiques elles s'éloi- 
gnent un pendes feuilles précédentes, dont la face supérieure 
est toujours franchement apparente. Ici la face supérieure 
existe en réalité, mais elle est si peu développée que le 
microscope seul peut la révéler et en faire connaître la 
structure. 

On voit, en effet, que la forme générale de la section trans- 
versale de cette feuille est différente de celles que nous 
avons étudiées jusqu'ici. La face supérieure consiste en une 
invagination, une sorte de repli dont les bords viennent se 
rejoindre sur la ligne médiane supérieure, correspondant à 
la saillie produite par la nervure de même nom. Sur chaque 
repli interne de l'épiderme se trouvent les lignes stomatifères 
tellement voisines que l'on peut en compter douze sur une 
section transversale (Kg. 12). Et si on ajoute que les sto- 

ANN. SC. NAÎ. BOT. VIII, \ S 



274 



E. PÉE-LABY. 




mates sont bien plus rapprochés sur la ligne que dans les 
feuilles ordinaires, on comprend que la fonction de transpi- 
ration peut s'effectuer, à un moment donné, avec autant 
d'intensité que dans les feuilles aciculaires quelconques. 

On remarque également que le nombre de faisceaux libéro- 
ligneux est très réduit, cinq en tout. Sur ces cinq, on en 

trouve un de 1 er ordre, correspondant 
à la nervure médiane, deux de 2 e ordre 
et deux de 3 e , placés symétrique- 
ment. 

Mais, en revanche, chacun de ces 
faisceaux se trouve surmonté d'une 

tig. 12. — Deschampsia 

flexuosa. Section trans- demi-gaine sus-endodermique, ayant 

versale d'une feuille eau- • aa ï i • j x i_i 

linaire pris un développement considérable 

(Pl. XII, fig. 16). Les dimensions et la 
position de ses éléments indiquent ici très nettement le 
rôle conducteur ou de réserve qu'ils jouent par rapport 
au faisceau d'une part et à la face de transpiration de 
l'autre. 

Quant au tissu de soutien, il est également très déve- 
loppé. Il revêt la forme d'une bande protectrice de revête- 
ment entourant la feuille jusqu'aux bords du limbe. Cette 
bande présente des épaississements un peu plus considé- 
rables en face de chaque nervure, et contribue pour ainsi 
dire, à elle seule, à maintenir la rigidité de pareilles feuilles. 
Inutile d'ajouter que la transpiration est à peu près nulle à 
la surface inférieure de cette feuille. 

Les feuilles des Graminées ressemblant à celle du 
D. flexuosa sont très rares en France; c'est à peine si l'on 
peut citer celles du Slipa juncea. Mais il n'en existe aucune 
qui soit absolument junciforme, c'est-à-dire qui ne présente 
pas une face supérieure et une face inférieure. 

En résumé, dans ce groupe, nous trouvons des plantes 
intéressantes par la structure bizarre de leurs feuilles, 
dont on peut indiquer les caractères comme il suit : 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 275 

Absence complète de stomates à la face inférieure de toutes 
les feuilles ; mais en revanche, nombre plus grand de ces 
organes à la face supérieure. Les feuilles se présentent 
presque toujours sous l'aspect de longues aiguilles très fines, 
soit que le limbe se soit replié, soit qu'il possède naturelle- 
ment cetle forme ; 

Le tissu mécanique est plus développé que dans les feuilles 
d'aucun autre groupe ; 

Enfin, la gaine sus-endodermique est toujours semi-circu- 
laire, et ses éléments fort développés sont toujours situés 
du côté de la face supérieure. 

Remarques sur les plantes du S groupe. — En jetant un 
coup d'œil d'ensemble sur le tableau précédent, on constate : 
1° qu'il ne renferme pas une seule de ces Graminées qui 
puissent être conseillées comme fourragères; tout au plus si 
les Festuca ovina et F. duriuscula sont pâturées, faute d'au- 
tres, par les moutons; 2° que ce sont toutes, à part une 
seule, le Nardurus tenellus, des Graminées vivaces ; 3° enfin, 
qu'elles viennent, les uneset les autres, sur des terrains pauvres 
ou des coteaux desséchés ; on les trouve aussi dans les bois 
renfermant des substances acides provenant de la décompo- 
sition des bruyères. Si l'on ajoute que les tiges et les feuilles 
de ces plantes durcissent très vite par suite du grand déve- 
loppement des appareils de soutien ou de protection, on 
comprendra pourquoi elles sont dédaignées par les animaux. 
Le seul emploi qui puisse en être fait, lorsqu'elles sont en 
abondance, comme dans certaines plaines basses cle la Bre- 
tagne, c'est de les faucher pour litière. 

La dominante de ce tableau est représentée par le genre 
Festuca, qui renferme un grand nombre d'espèces possédant 
toutes les mêmes caractères. Celles qui ont été décrites plus 
haut, en effet, se rencontrent dans les mêmes habitats et 
possèdent une organisation leur permettant de résister vic- 
torieusement aux conditions extrêmes de température ou de 
climat. 



276 



E. PÉE-LABV. 



Une Graminée que l'on est étonné de trouver dans ce 
groupe est le Braohypodium pinnatum, plante des plus com- 
munes, que l'on rencontre un peu partout, aussi bien dans les 
expositions les plus sèches que dans les bas-fonds humides. 
Les feuilles de cette Graminée, relativement larges, sont bien 
différentes par leur structure de celles des autres espèces de 
Brachy podium, d'une surtout, le Br. sylvaticum, qui est 
presque aussi commune que la première, dans les bois. 
Tandis que cette dernière possède des feuilles planes, ne 
s'enroulant pas, celles du Brachypodium pinnatum sont par- 
courues par de profonds sillons qui leur permettent de se 
replier quand le besoin s'en fait sentir. 

Le Br. ramosum, la principale des Graminées des gar- 
rigues du Midi, est, avec le Br. pinnatum, la seule qui pos- 
sédera même structure, caractérisée surtout par l'absence 
de stomates à la face inférieure. Outre que la feuille du 
Br. ramosum a des dimensions bien plus faibles, elle pré- 
seule à la face supérieure des sillons-charnières plus pro- 
fonds que dans la feuille de Br. pinnatum. 

Au point de vue de la classification, s'il était permis d'ap- 
pliquer l'anatomie des organes à la création des genres, je 
proposerai, pour justifier -celle du genre Brachypodium, de 
réserver ce nom à ces deux Graminées qui diffèrent de leurs 
congénères par une structure particulière, et de laisser à ces 
dernières celui deBromus qu'elles portaient d'ailleurs avant. 
La différence entre les longueurs des pédoncules floraux ne 
me paraît pas un caractère suffisant pour dédoubler un genre 
et en créer un second. 

4 e GROUPE. 

Nous rangeons dans ce groupe les Graminées vivant dans 
l'eau ou du moins dans les lieux humides ou fréquemment 
submergés. Nous allons voir qu'elles sont douées d'une 
organisation toute spéciale. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 277 



4 e groupe. Tableau V, 

a) Parenchyme lacuneux. 

b) Stomates en égal nombre aux deux faces. 

c) Cellules motrices développées. 



NOMS. 


TRIBUS. 


DURÉE. 


Phragmites communis Trin. ........ 


Arundinées. 












Festucées. 


if 


— fluitans R. Br 




IL 






if. 


Hierochloa borealis R. et Se h 


Phalaridées. 


% 




Oryzées. 






En parcourant le tableau précédent, on s'aperçoit tout 
d'abord du petit nombre de Graminées aquatiques poussant 
en France. On est fort étonné ensuite de ne pas les y voir 
figurer même toutes. Ainsi, il semble naturel que le Leersia 
oryzoides devrait être placé à côté de VOryza sativa, et cepen- 
dant nous l'avons trouvé clans le premier groupe. De même, 
il existe une autre Graminée, le Catabrosa aquatica, qui ne 
vit que dans l'eau, et que l'on croit devoir figurer dans le 
premier tableau à côlé des Poa. Nous verrons plus tard 
pourquoi. En attendant, occupons-nous de la structure des 
feuilles des plantes de ce groupe. 

Phragmites communis Trin. — Des coupes transversales 
pratiquées dans une des feuilles de celte Graminée (fig. 13) 
nous montrent : 

Un limbe peu épais, parcouru par un grand nombre de 
nervures de tout ordre. Si nous en examinons une de 
1 er ordre, nous constatons la présence d'un endoderme 
assez développé, à l'intérieur duquel se voit le faisceau libéro- 
ligneux. 

Ici se place une particularité analomique que nous n'avons 
pas encore rencontrée. Le liber, dans ces plantes, est en- 
touré pour son propre compte d'une deuxième enveloppe 
scléreuse qui s'appuie, d'une part, contre la gaine endoder- 



278 



E. PÉE-LABY. 



mique, et, de l'autre, contre le faisceau du bois. Les éléments 
de cette gaine ligneuse se distinguent des autres éléments 
du faisceau ou bois par l'épaisseur de leurs parois (Pl. XIII, 
fîg. 23). En dehors du faisceau et de sa gaine se voit une 
couronne de grandes cellules incolores que nous allons 
retrouver avec des dimensions exagérées dans les ner- 
vures secondaires, et qui caractériseront les feuilles de ce 
groupe. 

Si nous examinons donc une nervure secondaire quelcon- 
s*m> ■ ^«s*. ^ ue ^ e ce ^ e f eu iU e 7 nous 

F H' m w'/éV- ' ^ff) •■ JLm constatons d'abord que la 



comme précédemment, d'une gaine scléreuse. Mais, en 
revanche, la couronne qui entoure le faisceau libéro- 
ligneux est formée de cellules dont les dimensions sont énor- 
mes. On s'aperçoit tout de suite que cette couronne n'est 
autre que la gaine sus-endodermique des groupes précédents : 
les éléments qui la constituent ont la même forme et jouent 
le même rôle de conduction ou de réserve pour l'eau. A aucun 
moment de leur existence, même lorsque la feuille est très 
jeune, je n'ai rencontré de la chlorophylle à leur intérieur. 
Leurs parois se lignifient de très bonne heure et résistent 
ainsi à l'affaissement. 

Donc, dans les nervures secondaires des feuilles du 
Phragmites communis, l'endoderme scléreux serait remplacé 
par la gaine sus-endodermique qui prend des proporlions 
plus grandes, et qui, dans ce cas, jouerait à la fois le double 
rôle de soutien et de conduction. 

Les deux pôles de chaque nervure (fîg. 13) sont protégés 
par des bandes de fibres sous-épidermiques à parois très 
épaisses, surtout au pôle inférieur. Entre deux nervures con- 
sécutives se trouve une bande motrice formée de grandes 
cellules occupant environ le tiers ou la moitié de l'épaisseur 
foliaire. Elles correspondent à une légère dépression de la 




gaine scléreuse endoder- 
mique fait défaut. Seul 
le liber se trouve entouré, 



Fig. 13. — Phragmites communis. Section 
transversale d'une portion du limbe. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 279 

face supérieure, et sont en rapport avec le parenchyme assi- 
milateur constitué par des cellules en palissades bien mar- 
quées (Pl. XIII, fig. 23). 

Inutile d'ajouter que les feuilles de cette Graminée, comme 
toutes celles de ce groupe, ont des stomates sur les deux 
faces. 

A côlé du Phragmîtes communis, on doit placer YArundo 
Donax. Ces deux Graminées possèdent, en effet, la même 
structure foliaire et conservent la même disposition dans les 
tissus. Seulement, comme le limbe de la feuille de 
l'A. Donax est beaucoup plus épais, il est aussi néces- 
saire, la face supérieure restant à peu près plane, que 
l'appareil moteur soit plus développé que dans la feuille 
précédente. C'est pour cela que les bandes motrices, au lieu 
d'être constituées par une seule rangée de cellules, peuvent 
en comprendre deux et même trois (Pl. XI, fig. 10). L'en- 
semble de ces élémen ts moteurs s'enfonce jusqu'à une pro- 
fondeur égale aux 3/4 de l'épaisseur du limbe. Duval 
Jouve, pensant qu'il ne pouvait exister qu'une assise de cel- 
lules bnlli formes, avait pris celles qui sont situées au-des- 
sous pour les éléments d'un parenchyme incolore (1). Nous 
aurons l'occasion plus loin de reparler de ce cas particulier 
et nous verrons comment l'étude du développement justifie 
la nature et le rôle de ces cellules. 

Glyceria finit ans R. B. et Glyceria aqnatica Walh. — 
Voici deux plantes très communes dans les fossés de notre 
contrée et que l'on confond assez aisément dans leur jeune 
âge. Elles vivent toutes les deux dans l'eau, et parfois côte à 
côte. A défaut d'organes floraux, un examen un peu attentif 
de leurs feuilles à la loupe permet de les distinguer, comme 
nous allons le voir. 

Si on observe, au microscope, des sections transversales 
d'une feuille développée de Gl. flnitans (fig. 14), on remar- 



(1) Duval Jouve, loc. cit., p. 356. 



280 



E. PÉE-LABY. 



que tout de suite une vaste lacune rectangulaire située enlre 
deux nervures consécutives. Les bords de cetle lacune por- 
tent parfois des restes des cellules qui, primitivement, la rem- 
plissaient et que l'on trouve encore dans les feuilles ou les 

«^»^_<^.. parties de feuilles très jeu- 

I^O^irî^Cn $ TZ3 B nes : ce qui indique nette- 
W^^^^^^^^^^^^^i^j men t q Ue c ' es t par la résorp- 

Fig. 14. — Glyceria fluïtans. Section tion de Ce tisSU que Cet espace 
transversale d'une portion de feuille , -P' ' ,f A *f Art 

montrant les lacunes rectangulaires. aeriiere S est prOQUlt. Un 

remarque en outre que la 
surface supérieure du limbe est sensiblement bombée juste 
en face de ces lacunes. 

Le Glyceria aquatica se reconnaît tout d'abord à ce que 
le limbe est au contraire déprimé légèrement au-dessus des 
lacunes. Ces dernières ont aussi une forme rectangulaire, 
mais disposée d'une façon inverse à celle de la feuille précé- 
dente : la plus grande dimension du rectangle est perpendi- 
culaire au limbe, au lieu d'être parallèle à la surface géné- 
rale. 

Dans l'une comme dans l'autre de ces feuilles, les nervu- 
res sont relativement assez distantes. On en trouve de 1 er , 
de 2 e et de 3 e ordre. Les nervures de 1 er ordre possèdent, 
comme d'ailleurs les secondaires, un endoderme scléreux 
entourant le faisceau. Et comme caractéristique des feuilles 
de cette nature, une gaine sus-endodermique composée de 
très grandes cellules et rejoignant, en face des pôles, les 
deux bandes hypodermiques de soutien. 

Les nervures secondaires ressemblent aux précédentes : 
seulement les dimensions de la gaine aquifère sont plus 
grandes ; les parois en sont même assez fortement ligni- 
fiées. 

On constate également l'absence complète du tissu mo- 
teur. Rien d'étonnant, car la feuille n'aura pas à s'enrouler 
pour échapper à la sécheresse, puisque, en principe, la plante 
ne peut végéter que dans l'eau. 

Le tissu de soutien, comme on peut le voir sur la figure 14 7 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 28! 

est aussi peu important, la feuille étant parfois surnageante. 
D'ailleurs, la structure de ces deux feuilles est conforme à 
celle des feuilles des autres plantes aquatiques qui possèdent 
toujours des lacunes aérifères servant à la fois à la circula- 
tion des gaz et à l'allégement de l'organe lui-même. Les sto- 
mates, conformément à ce qui se passe pour les feuilles des 
plantes qui ne sont pas constamment submergées, sont 
répartis sur deux faces, à leur place habituelle par rapport 
aux nervures. 

Développement et formation des lacunes dans les feuilles 
des Graminées. — Si l'on étudie la formation de ces lacunes 
dans les feuilles du Glyceria aquatica, en suivant leur déve- 
loppement, voici ce qu'on observe : Au début, quand la feuille 
est très jeune, la place qu'occupent les lacunes n'est pas 
indiquée : toute l'épaisseur du limbe entre deux nervures est 
constituée par un parenchyme vert homogène. Mais à me- 
sure que la feuille se développe, les cellules médianes seules 
du mésophylle prennent une forme étoilée à mesure que 
leur volume augmente et que leurs parois s'amincissent. Les 
méats laissés par ces cellules deviennent de plus en plus 
grands jusqu'à la formation complète du limbe. À partir de 
ce moment, la substance verte, qui était disparue en partie, 
ne se rencontre plus du tout dans ces cellules. Puis lagélifi- 
cation commence à partir du centre et se rapproche peu à 
peu des nervures et de l'épiderme. 

On peut suivre sur une feuille non complètement dévelop- 
pée ces différentes phases de la formation de la lacune, en 
partant du sommet et en allant jusqu'à la base, où alors la 
résorption des cellules étoilées est complète. Il ne reste que 
le faisceau libéroligneux entouré de la gaine endodermique 
etaquifère: cette dernière rattache te faisceau, par un tissu 
analogue, aux deux épidermes. 

Dans le Glyceria fïititam, l'histoire du développement des 
lacunes foliaires est à peu près semblable; elle ne diffère 
de la précédente que par l'absence du l issu éloilé. Ce der- 
nier est remplacé par d'aulres cellules, disposées sur trois 



282 



E. PÉE-LABY. 



ou quatre rangées, et qui s'allongent de plus en plus jus- 
qu'au moment où leurs parois, devenues assez minces, se 
résorbent de la même manière. Seulement, ici, la résorp- 
tion du tissu lacuneux n'est jamais aussi complète que dans 
le GL aquatica : on trouve toujours autour des nervures, au- 
dessus de la gaine sus-endodermique, deux ou trois assises 
de cellules à chlorophylle. 

Ces lacunes aérifères ne forment pas, comme on pour- 
rait le croire, des tubes continus s'étendant de la base à 
l'extrémité de la feuille. De loin en loin, on rencontre 
des sortes de diaphragmes servant à faire communiquer 
transversalement les nervures parallèles, et renfermant, 
en effet, les faisceaux libéroligneux. Néanmoins, la com- 
munication entre deux lacunes consécutives n'est jamais 
interceptée. 

Il était à présumer que les lacunes existant dans le limbe 
devaient aussi se rencontrer dans la gaine foliaire. Pour 
s'en convaincre, il n'est pas nécessaire d'avoir recours au 
microscope : il suffit d'interposer la gaine de la feuille du 
GL aquatica entre l'œil et la lumière pour apercevoir par 
transparence les dimensions en longueur et largeur de ces 
lacunes, ainsi que les diaphragmes qui les limitent. On peut 
alors remarquer que leur volume est plus grand dans la gaine 
que dans la feuille et que le tissu étoilé fait aussi complète- 
ment défaut. 

Si dans le GL fluitans l'observation précédente ne peut 
pas être faite aussi facilement, on peut néanmoins, au moyen 
des coupes, se rendre compte de l'existence de ces lacunes 
dans la gaine de la feuille. Il est alors facile de constater 
que ces dernières n'atteignent jamais les proportions des 
autres, et qu'elles conservent toujours des traces du tissu 
étoilé. 

J'ai eu également la curiosité de rechercher si ces la- 
cunes, constantes dans la feuille, se retrouveraient dans 
la tige. Car, parmi les plantes des Dicotylédones aqua- 
tiques, ces sortes de réservoirs à air existent dans tous les 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 283 

organes. De nombreuses coupes pratiquées à diverses hau- 
teurs de la tige, à des stades de développement différents, 
ne m'ont pas permis de constater leur présence dans cet 
organe, même dans la partie corticale verte. La lacune 
centrale, seule, possédait des dimensions qu'on n'a pas 
l'habitude de rencontrer dans la plupart des autres chaumes. 
Il est permis de croire que c'est par cette dernière que 
s'effectuent les fonctions remplies par celles que l'on aurait 
pu trouver à l'extérieur de la tige et dont l'absence est ainsi 
justifiée. 

Calabrosa aquatica P. B. — On croirait rencontrer chez 
cette petite Graminée aquatique les mêmes caractères que 
nous avons signalés dans les précédentes, puisque, comme 
les deux espèces de Glyceria, elle ne peut végéter que dans 
l'eau. Il n'en est rien, et l'on peut aisément être induit en 
erreur si l'on n'examine pas très soigneusement et à plu- 
sieurs reprises les feuilles de cette plante. 

En effet, tant que le Calabrosa n'est pas en fleurs, ses 
feuilles ressemblent, par leur structure interne, à celles d'un 
Poa : on ne constate pas la moindre trace d'un tissu étoilé, à 
plus forte raison d'une lacune. Ce n'est que plus tard, lors- 
que la fructification est terminée, que les feuilles présentent 
quelques lacunes irrégulières et assez mal définies. Néan- 
moins, leur existence incontestable permet de faire rentrer 
cette plante dans la catégorie des Graminées aquatiques. 
C'est aussi en raison de l'apparition tardive de ces faibles 
lacunes que l'on pouvait, comme je le disais plus haut, se 
dispenser de faire figurer le Catabrosa aquatica dans le 
tableau précédent, quand l'examen de ses feuilles est fait 
avant la fin de la végétation. 

Hierochloa borealis R. et Sch. — Encore une autre Gra- 
minée aquatique dont les feuilles possèdent de vastes lacunes 
présentant une forme et une disposition assez intéressantes. 
Comme dans les Glycerïa, elles sont situées entre deux ner- 



284 



E. PÉE-LABY. 



vures parallèles. Mais, tandis que dans les premières la 
lacune occupait le milieu du mésophylle, elle est ici reportée 
à la face supérieure, immédiatement au-dessous de l'épi- 
derme, de telle sorte qu'elle n'est séparée de l'extérieur que 
par une seule assise de cellules. D'autre part, comme elles 
occupent tout l'espace compris entre deux nervures, une 
seule rangée de cellules détachées de la gaine sus-endoder- 
mique intercepte la communication d'une lacune à l'autre. 
Cetle bande d'éléments légèrement lignifiés fait l'office 
d'un pilier qui supporterait l'épiderme et empêcherait son 
affaissement. 

Mais ce qui, à mon avis, rend encore plus intéressante 
l'étude de cette plante, c'est la différence de structure de ses 
feuilles avec celles de l'autre espèce d 1 Hierochloa. Il n'existe, 
en effet, en France, que deux espèces de ce genre de Grami- 
nées : l'une est celle que je viens de décrire, l'autre est YHie- 
rochloa australis R. et Sch. , qui est très rare. Quoi qu'il en soi! , 
cette dernière espèce, qu'il m'a été donné devoir clans l'Her- 
bier de la Faculté des sciences cle Toulouse (comme d'ailleurs 
la précédente), possède des feuilles dont les caractères anato- 
miques indiquent une Graminée ne pouvant vivre que sur 
des sols incultes ou des terrains desséchés ou pierreux. Elle 
se rattache intimement au groupe précédent (3 e ) par l'absence 
de stomates h la face inférieure et la facilité d'enroulement 
de ses feuilles. 

Ainsi donc, les deux seules espèces Hierochloa vivant en 
France se rencontrent dans des habitats tout à faits diffé- 
rents : l'une dans les terrains submergés des montagnes, 
l'autre sur les collines dénudées et pierreuses. Excellents 
exemples pour montrer l'influence du milieu sur la struc- 
ture des organes de végétation en général et des feuilles eh 
particulier. 

Oriza sativa L. — J'aurais pu me dispenser de décrire 
cette Graminée, puisqu'elle ne pousse pas naturellement 
dans nos pays. Néanmoins, comme elle s'acclimate assez 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 



285 



bien dans le midi de la France et qu'on la rencontre dans 
une foule de jardins, j'ai cru devoir indiquer rapidement 
l'organisation de ses feuilles, bizarre à une foule de poinls 
de vue. 

Originaire des Indes, où elle recouvre des marais immenses, 
elle ne peut végéter, et même fructifier, qu'à la condition 
d'être constamment dans Feau. 

Si l'on pratique des coupes transversales dans une de 
ses feuilles, on est étonné de ne pas rencontrer de lacunes 
dans le limbe (fîg. 15); elles sont, en effet, toutes réunies 
dans la nervure médiane qui, pour la circonstance, a pris 
des proportions énormes, à tel point qu'il m'a été impos- 
sible de la faire figurer à cette échelle dans le dessin 
précédent. 

Cette nervure médiane est en saillie très prononcée T aussi 
bien à la face supérieure qu'à 
la face inférieure, et com- 
porte une épaisseur totale 
représentant quatre fois en- Fig 15 ; _ 0riza saHva: Section trans . 

viron Celle du limbe. Ce n'est versale d'une portion du limbe. La 

nervure médiane n'a pu être repré- 

pas, a proprement parler, sentée. 
une nervure unique, mais un 

ensemble de nervures de 3 e ou de 4 e ordre, disposées en 
bordure sous les deux épidémies. La partie centrale est 
occupée par deux grandes lacunes séparées par une cloison 
parenchymateuse mince, et s'élendant sur toute l'épaisseur 
de la côte. Ces lacunes sont, de loin en loin, coupées trans- 
versalement par des diaphragmes supportant les ramifications 
des faisceaux libéroligneux. 

Dans le limbe, on remarque (fig. 15) des nervures de diffé- 
rents ordres assez espacées, caractérisées par ,1a présence, 
autour des faisceaux libéroligneux de cette enveloppe, de 
cellules aquifères des feuilles précédentes. Cette gaine est 
rattacbée aux deux épidermes par des éléments de même 
nature. Elle diffère de celles que nous avons décrites précé- 
demment parles dimensions plus grandes de ses cellules. 




286 



E. PÉE-LABY. 



Entre les nervures, on trouve, à la face supérieure, des 
bandes motrices occupant en moyenne la moitié de l'épais- 
seur de la feuille et lui permettant de s'enrouler pour pré- 
server la plante de la dessiccation, dans le cas où l'eau 
viendrait à faire défaut pour quelque temps. 

Quant au tissu de soutien, il est représenté par une gaine 
endodermique scléreuse assez développée. Comme dans les 
nervures de 1 er ordre, le liber se trouve entouré d'une 
deuxième gaine doublant la première à l'intérieur. Les 
bandes de fibres hypodermiques, situées au-dessus et au- 
dessous de chaque faisceau libéroligneux, existent bien, 
mais sont néanmoins assez peu développées. 

Résumé. — Avec YOriza sativa se termine l'étude 
détaillée des feuilles des Graminées aquatiques, qui peuvent 
être caractérisées de la façon suivante : 

Il existe toujours, autour de chaque faisceau libéroligneux,. 
une gaine aquifère très développée; cetle gaine se reconnaît 
à la forme, aux dimensions et au contenu de ses éléments. 
Elle ne renferme que de l'eau dès"qu'elle a atteint son com- 
plet développement ; les membranes de ses cellules se ligni- 
fient légèrement et concourent à en former un organe de 
soutien. 

La présence constante de cette gaine aquifère accompa- 
gnant chaque nervure suffit pour justifier le groupement que 
nous avons établi pour ces Graminées. Les lacunes aérifères 
que l'on trouve chez quelques-unes ne peuvent caracté- 
riser ces plantes, puisqu'elles manquent dans la plupart 
d'entre elles. D'ailleurs, on peut les rencontrer dans des 
Graminées n'habitant pas les endroits humides, telles que 
les Sesleria cœruleaet S. argentea qui vivent sur les collines 
desséchées du Midi. La gaine scléreuse endodermique et 
la gaine libérienne peuvent aussi faire défaut chez quelques 
espèces. 

Remarque sur le groupe précédent. — Les Graminées de ce 
groupe n'offrent pas un grand intérêt. Cependant, une 
d'entre elles, le Glyceria fluitans, pourrait être utilisée comme 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCIS. 287 

plante bonne à être pâturée. La Manne de Pologne ou 
Brouille, comme on l'appelle vulgairement, donne une grande 
quantité de chaume et de feuilles recherchées par les bes- 
tiaux, les vaches surtout, à l'époque où les herbages sont 
desséchés par les fortes chaleurs de l'été. Sa culture bien 
comprise dans les pays marécageux aurait le double avan- 
tage de fournir un herbage précieux pour les animaux et de 
débarrasser les étangs et les marais de ces mauvaises espèces 
aussi disgracieuses qu'elles sont encombrantes. Le Gl. flui- 
tans, avec ses longues tiges et ses feuilles nageantes, forme- 
rait à leur surface un tapis de verdure très agréable à l'œil 
et très utile en temps de sécheresse. 

Le Catabrosa aquaùca est aussi mangé avec plaisir parles 
bestiaux, mais les faibles dimensions de ses organes en font 
une plante fourragère peu recommandable. 

5 e GROUPE. 

Les feuilles de ce groupe se distinguent de toutes les 
autres par une structure toute particulière, qui, à mon 
avis, est suffisante pour diviser la famille des Graminées 
en deux parties : la première comprenant les Graminées 
étudiées jusqu'ici, la deuxième celles dont il nous reste à 
parler. 

La disposition des principaux tissus foliaires est, en effet, 
toute différente. Nous avons vu jusqu'ici que le parenchyme 
assimilateur était compris entre les nervures et les deux 
épidermes, et que ses éléments ne possédaient ni un ordre 
ni une forme bien déterminés. Ici, au contraire, le paren- 
chyme vert est disposé en couronnes concentriques autour 
des faisceaux libéroligneux. 

Il est un autre caractère anatomique de la feuille qui semble 
éloigner ces Graminées de toutes les autres : l'absence pres- 
que générale de gaine scléreuse endodermiquc autour des 
faisceaux. Certaines espèces en sont dépourvues complète- 
ment; d'autres n'en possèdent qu'aux nervures de 1 er ordre; 



288 



E. PÉE-LABY. 



d'autres enfin, plus rares il est vrai, sont munies d'un endo- 
derme normal à toutes les nervures. Dans cetle catégorie de 
feuilles, l'endoderme des faisceaux a une tendance à dispa- 
raître. Nous verrons plus loin qu'il peut êlre remplacé par 
des éléments d'une autre sorte. 

En raison de cette structure particulière des faisceaux, il 
aurait peut-être été possible de subdiviser ce groupe en trois 
parties. D'ailleurs, Schwendener (1) avait essayé de baser 
une classification des Graminées sur la présence ou l'absence 
de la gaine scléreuse autour du faisceau. Mais, outre le peu 
de valeur spécifique de ce caractère basé sur le tissu de sou- 
tien, qui est de tous le plus sujet à variations, il a le 
grand tort de réunir les plantes les plus disparates. Il sera 
nécessaire de signaler ces exceptions relatives à l'endo- 
derme, lorsqu'elles se présenteront, mais je crois inutile 
d'insister pour le moment sur la distinction des Graminées 
basées sur ce caractère. 

Le côté réellement inléressant de la structure de ces feuilles 
réside dans la disposition des tissus verts autour des fais- 
ceaux et dans la forme et la nature des corps chlorophyl- 
liens renfermés dans les éléments de la gaine. 

Comme ces particularités sont générales et se rencontrent 
sans exception dans toutes les feuilles, il me suffira de 
décrire quelques-unes de ces Graminées pour s'en faire une 
idée précise. Je commencerai par une des plus communes, 
le Chiendent pied-de-poule. 

Cynodon dactylon Pers. — Tout le monde connaît cette 
Graminée, qui fait le désespoir des cultivateurs. Quand elle 
a envahi un champ, ce n'est qu'après beaucoup de soins 
qu'on peut arriver à l'extirper : il suffit d'un brin de rhi- 
zome pour que sa propagation soit assurée. 

Les feuilles sont insérées par deux à chaque nœud de la 
tige; elles sont opposées. C'est une exception à ce que l'on 
trouve ordinairement dans cette famille. Le limbe, d'un vert 



(1) Schwendener, loc. cit., p. 253. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 289 



un peu glauque, est court et roide, aussi bien celui qui pro- 
vient des feuilles nées sur le rhizome que sur la tige aérienne. 
La ligule est ici remplacée par des poils. 

Si l'on examine une coupe transversale d'une de ces 
feuilles (fig. 16), on est frappé tout d'abord par le grand 
nombre de faisceaux libéroligneux, et par la disposition 
du parenchyme vert en couches concentriques autour de 
ces derniers. On dislingue des nervures de 1 er , de 2 e , de 3 e 
et de 4 e ordre. Les nervures de 1 er et de 2 e ordre, seules, 
portent une gaine endodermique scléreuse (fig. 16). A la 
face supérieure, on remarque des bandes motrices très 
développées. 

Considérons une nervure de 3 e ou 4 e ordre à un plus fort 
grossissement. Au cenlre se voit le faisceau libéroligneux 
dont la structure diffère un peu de celle que nous avons 
rencontrée jusqu'ici (Pl. XII, fig. 21). Le bois proprement 
dit est constitué par deux vaisseaux spiralés surmontés de 
quelques cellules ligneuses à 



parois lignifiées; le liber r^^^L^^W)! 
n'offre rien de particulier. U^»-"" " L: ^ 

ni* • i , i . Fig. 16. — Cynodon dactylon. Portion 

Mais le tout Se trouve enve- J une coup( f transversale du limbe 

loppé d'éléments de dimen- renfermant la nervure médiane. 

sions plus grandes, à mem- 
branes minces, mais se lignifiant parfois à la fin de la végé- 
lation, seulement en face du bois : ces derniers éléments, 
qui existent constamment dans tous les faisceaux de cette 
catégorie, peuvent, à mon avis, être assimilés à une gaine 
endodermique, quoiqu'elle se trouve interrompue le plus 
souvent par des vaisseaux du bois qui s'appuient alors 
directement contre la zone verte la plus intérieure. C'est 
le cas du faisceau que je décris ici (fig. 21), et de la plupart 
de ceux des feuilles de ce groupe (Pl. XII, fig. 19, 20, 
22). Ce qui semble justifier cette opinion, c'est la place 
de ces éléments dans les nervures de 3 e et 4 e ordre, et 
qui est celle de l'endoderme dans les nervures de 1 er et 
de 2 e ordre. 

ANN. SC. NAT. BOT. VIII, 19 



290 



E. PÉE-LABY. 



Autour du faisceau libéroligneux ainsi constitué se 
trouve, comme le montre la figure 21, une gaine formée 
de grandes cellules renfermant une substance verte. Elle 
ressemble complètement à la gaine sus-endodermique des 
faisceaux précédents. En coupe longitudinale, les éléments 
qui la constituent paraissent deux fois plus longs que larges 
et sont plus fortement bombés du côté externe. 

Mais ce n'est pas seulement par la forme et les dimen- 
sions que ces cellules se distinguent des autres éléments 
verts : c'est par la nature de leur contenu. En effet, si nous 
examinons une feuille de Cynodon dactylon très jeune, nous 
ne trouvons qu'un petit nombre de corps chlorophylliens, 
possédant des dimensions énormes, plongés dans le liquide 
protoplasmique de ces cellules. La figure 24 de la plan- 
che XIII représente deux cellules de cette enveloppe verte, 
à un grossissement de 600 diamètres. Dans l'une on compte, 
en section transversale, deux, et dans l'autre, trois de ces 
corps chlorophylliens en forme de massue. Chacun d'eux 
est formé d'un stroma protoplasmique composé de granu- 
lations de dimensions variables, assez pressées les unes 
contre les autres, et imprégnées de chlorophylle. Ces mas- 
sues paraissent reposer par leur partie effilée sur la paroi 
interne de la cellule ; elles baignent dans un liquide inco- 
lore au milieu duquel se distinguent des cristaux d'oxalate 
de chaux, en forme de prismes droits, obliques, avec ou 
sans troncatures. 

Si la feuille a été conservée clans l'alcool à 95°, les corps 
chlorophylliens ne se sont pas déplacés; mais ils parais- 
sent enveloppés d'une substance gélatineuse englobant les 
cristaux. La figure 25 indique la forme et les dimensions 
plus grandes des cristaux contenus dans deux cellules de la 
gaine appartenant à la feuille du Panicum miliaceum. On 
constate même qu'il en existe de maclés. 

A mesure que la feuille se développe, le nombre de chlo- 
roleucifes augmente dans les cellules, ce qui est conforme 
au développement du contenu de la cellule; mais leurs 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 291 

dimensions diminuent dans le même sens. C'est ce que l'on 
peut voir facilement dans les feuilles adultes de Sorghum 
halepense et Andropogon Ischœmum (fig. 26 et 27). Les 
corpuscules chlorophylliens sont disposés sur plusieurs 
plans dans chaque cellule, mais conservent toujours cette 
forme allongée qui est la caractéristique des feuilles de ce 
groupe tout entier. 

La coloration de cette gaine est aussi un peu différente. 
Tandis que le parenchyme environnant est d'un vert jau- 
nâtre, la substance contenue dans les cellules de cette gaine 
interne a plutôt une apparence de vert bleuâtre. Ce qui 
laisse supposer que, dans le mélange constitutif delà chloro- 
phylle, la phyllocyanine domine par rapport à la phylloxan- 
thine. Le fait n'est pas nouveau et n'a, par lui-même, d'im- 
portant que la relation de cette coloration bleuâtre avec 
la fonction de tels chloroleucites. J'ai cru cependant devoir 
le signaler, ne serait-ce que pour provoquer les recherches 
des physiologistes que la question intriguerait. Et si la 
remarque de cette coloration particulière des granules 
chlorophylliens a été déjà faite pour d'autres plantes, je crois 
être le premier à la signaler pour les feuilles des Graminées, 
ainsi que celle qui a trait à la forme et aux dimensions des 
chloroleucites de la gaine sus-endodermique. 

Duval Jouve avait bien remarqué des cristaux, à son 
grand étonnement, dans les cellules de certaines de ces 
feuilles de Graminées; mais il ne s'était pas rendu compte 
de la nature du contenu vert de ces éléments. Il le croyait 
formé d'une substance amorphe imprégnée de chloro- 
phylle, comme semble l'attester le passage suivant (1) : 
« Les unes (cellules) ont un contenu vert foncé, non en 
grains, mais plutôt en gelée verte, se contractant en gros 
tlocons, souvent accompagnée de grands cristaux isolés et 
à faces bien développées... » Et un peu plus loin : « Cette 
forme de parenchyme vert m'a paru très digne d'attention : 



(1) Duval Jouve, loc. cit., p. 340. 



292 E. PÉE-LABY. 

d'un côté, parce que je n'ai jamais vu mention d'un tel 
état de la chlorophylle dans les végétaux vasculaires ; de 
l'autre, parce que d'ordinaire les cellules ne contiennent 
pas en même temps des cristaux et de la chlorophylle. Je 
me permets de recommander l'examen du contenu de ces 
cellules aux botanistes... » Cette dernière phrase de l'au- 
teur l'excuse jusqu'à un certain point de n'avoir pas dis- 
tingué les corps chlorophylliens dans ces éléments. D'ailleurs, 
d'autres faits de ce genre, que Ton pourrait relever dans 
son Mémoire, prouvent surabondamment l'insuffisance des 
moyens d'investigation dont il pouvait disposer. 

Revenons maintenant à la nervure de 3 e ordre dont nous 
avions commencé la description. Autour de cette première 
enveloppe verte, à granules chlorophylliens particuliers, 
on en trouve une deuxième dont la constitution est toute 
différente. 

En examinant la figure 21, on remarque, en effet, que 
sur la gaine contiguë au faisceau s'implantent normale- 
ment d'autres cellules allongées, étroites, laissant entre 
elles peu ou pas de méats, ayant par conséquent le faciès 
des cellules palissadiques ordinaires des feuilles des Dico- 
tylédones. Ces éléments sont si petits et leurs parois sont si 
minces qu'il est difficile à première vue de distinguer leur 
forme. Il faut observer avec beaucoup d'attention ce paren- 
chyme vert pour apercevoir les contours des cellules, et ce 
n'est que sur des coupes bien fines, et soigneusement trai- 
tées par l'hypochlorile de soude, qu'on parvient à bien les 
délimiter. 

Les corps chlorophylliens renfermés dans ces cellules sont 
sphériques ou discoïdes, et ressemblent par leur coloration 
et leurs dimensions à ceux que l'on a l'habitude de rencon- 
trer dans les cellules palissadiques. 

Le tissu de soutien doit aussi nous retenir un iustant. 
Aux deux pôles du faisceau (Pl. XII, fig. 21), on remarque 
des fibres hypodermiques ordinaires plus développées, et 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 293 

plus épaisses à la face inférieure qu'à la face supérieure. 
Ces éléments de soutien pénètrent sous forme de coin jus- 
qu'à cette couronne de cellules immédiatement en contact 
avec le bois et te liber, de sorte qu'ils rompent en deux 
points opposés la gaine verte. La figure 16 représente exac- 
tement la forme et la position du tissu fibreux par les 
teintes en rapport avec l'importance et l'épaisseur des pa- 
rois de ses éléments. 

Mais s'il est facile de reconnaître la nature du tissu qui 
pénètre dans la gaine verte au pôle inférieur, on a un peu 
plus de difficulté pour celui du pôle supérieur. En effet, 
c'est une seule cellule qui fait suite aux fibres hypodermi- 
ques (Pl. Xlï, tig. 21), et qui constitue une sorte de coin, 
Mais on s'aperçoit bien vite que c'est la cellule culminante 
de la gaine qui a perdu son contenu, et dont les parois se 
sont légèrement lignifiées. Cette transformation partielle des 
éléments de la gaine assimilatrice en tissu de soutien ne 
doit pas nous étonner, puisque, comme nous l'avons vu, elle 
peut devenir totale. Il est des nervures de la feuille du 
Cynodon daclylon dans lesquelles cette cellule cunéiforme à 
parois lignifiées est mieux marquée et pénètre complète- 
ment jusqu'au tissu ligneux du faisceau. C'est même le cas 
général. 

Si, au lieu de considérer une nervure de 3 e ordre, nous 
examinions les nervures de 1 er ou de 2 e ordre de cette même 
feuille, nous constaterions également que le parenchyme 
assimilatenr se présente en couches concentriques autour 
du faisceau libéroligneux ; ce dernier est en outre muni 
d'une gaine endodermique scléreuse constante. Cette 
gaine se trouve même renfermée à l'intérieur d'une au- 
tre gaine qui enveloppe partiellement le liber (fig. 16) 
et non totalement, comme nous l'avions constaté dernière- 
ment pour le Phragmites commiinis. Les éléments de cette 
gaine libérienne se distinguent aisément par leur forme et 
leur épaisseur de ceux du véritable endoderme. 



294 



E. PÉE-LABY. 



De plus, la rupture de la gaine sus-endodermique, aux 
deux pôles du faisceau, par le tissu de soutien, est ici très 
visible (fig. 16). On remarque aussi que les fibres hypoder- 
miques de la face inférieure ont pris un développement con- 
sidérable. 

Comme nous l'avons dit, la face supérieure de la feuille 
du Cynodon dactylon porte des bandes motrices assez 
importantes. En les examinant en section transversale, 
on constate qu'elles sont constituées par deux et même 
parfois par trois rangées de cellules motrices, comme pour 
le Roseau. Mais la première rangée seule prend un dévelop- 
pement normal. 

En résumé, la structure de la feuille du Cynodon dactylon 
est caractérisée par la disposition du parenchyme vert en 
deux couches concentriques autour des faisceaux libéro- 
ligneux. De ces deux couronnes, la plus interne est formée 
d'éléments à grandes dimensions; les autres sont constituées 
par des cellules palissadiques très petites. La première ren- 
ferme des grains chlorophylliens gros et allongés en massue ; 
le contenu des autres possède la structure ordinaire des cel- 
lules palissadiques. — Le bois et le liber des nervures de 
1 er et de 2 e ordre sont enveloppés dans une gaine endoder- 
mique scléreuse, qui fait défaut ou du moins est fort peu 
lignifiée dans les nervures tertiaires et quaternaires. La 
feuille est en outre munie de bandes motrices nombreuses et 
profondes. 

On conçoit aisément qu'avec une organisation semblable 
du système foliaire, la plante puisse résister aux conditions 
les plus défavorables du sol et de la température. 

Ce que nous venons de dire relativement à la disposition, 
à la structure du parenchyme qui entoure les nervures de 
la feuille du Cynodon dactylon peut s'appliquer, à quelques 
légères modifications près, à toutes les feuilles des Grami- 
nées qui figurent dans le tableau suivant, et qui forment le 
5 e groupe. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 295 



d Groupe. Tableau VI. 

a Parenchyme vert disposé uniquement autour des faisceaux libéroligneux. 
b\ Cellules motrices peu ou pas développées. 

>~OiIS. TRIBUS. DURÉE. 



Digitaria sanguinalisScop Panicées. 

— vagina ta Sw — 

Andropogon Isch&mum L ' Andropogonées. 

Sorghum halepense Pers — 

— cernuum Wild ' — 

— bulgare Pers — 

Zea mays L iPhaland. i Eajdées] . 

Setaria vîridis'P.B Panicées. 

Panicum Crus-GaUi L 

— miliaeeurn L - • • — 

Saccharum Rave-anse L Andropogonées. 



\ind% 



P. B 



Chrysopogon Gryllus Trin 

Heteropogon Allionii R. et Sch. 

Tragus racemosus Hall 

Wplachne serotina Link 

Crypsis alopecuroid.es Scurad. . 

— schœnoides Lam 

Aristetla hromoides Bert 

Chloris dilata 'pas indigène . . 
Cynodon Dactyton Pers.. ...... 

Eragrostis megastachya Link.. 



P. A. 

ssimus P. B 



Panicées. 
Festucées. 
Phalaridées. 

Agrostidées. 

Chloridées. 
Festucées. 

Agrostidées. 



Si nous considérons, en effet, une des petites nervures de 
la feuille du Sérghum halepense, nous voyons Pl. XII. fig. 20) 
que la structure du faisceau libéroligneux est analogue. 
Seulement, ici les deux vaisseaux spiralés reposent directe- 
ment sur La couronne interne. De plus, la gaine remplaçant 
l'endoderme des autres nervures est très peu développée 
et très peu lignifiée. C'est pour cette raison que certains 
auteurs. Schwendener particulièrement, prétendaient que 
les nervures de cette Graminée ne possédaient pas d'en- 
doderme. 

Dans la feuille de VEragrostis pilosa, on constate égale- 
ment la même composition du faisceau Pl. XII. fig. 19). Les 



296 



E. PÉE-LABY. 



éléments constitutifs du bois, du liber et du parenchyme 
sont identiques ; leur disposition est également la même, 
avec cette différence, par rapport au faisceau de la feuille 
précédente, que les vaisseaux ne sont pas contigus à la gaine 
interne. Il existe dans ces nervures un tissu intermédiaire 
qui n'est autre que l'endoderme avec des parois moins 
épaisses et moins lignifiées. 

Telles sont les modifications sans importance que Ton 
rencontre dans i'anatomie des faisceaux de ces feuilles. Nous 
les avons signalées uniquement pour montrer qu'elles existent 
sans avoir l'intention de leur attribuer la moindre valeur 
histotaxique. 

Il ne nous reste plus alors qu'à signaler quelques bizarre- 




ries de structure que pré- 
sentent certaines feuilles de 
ce groupe. Ainsi, prenons 



Kg. 17. - Setaria glauca. Section trans- ] a sec |j on transversale d'une 
versale d une portion du limbe. 

portion du limbe du Setaria 
glauca (fig. 17). D'abord, les nervures ne sont pas disposées 
sur le même plan ; ensuite elles ne sont pas de même ordre. 
Les plus importantes, celles de 3 e ordre, situées à la face su- 
périeure, alternent avec celles de la face inférieure, qui sont 
de 4 e ordre. Les unes et les autres font une légère saillie 
sur les deux épidermes. 

Une autre remarque à faire sur cette feuille est relative 
aux bandes de cellules motrices. Elles sont plus larges que 
celles que nous avons rencontrées jusqu'ici; elles occupent 
tout l'intervalle compris entre deux nervures de 3 e ordre 
(fig. 17) et sont situées, par conséquent, au-dessus des ner- 
vures de 4 e ordre. 

Le tissu de soutien est, dans ces feuilles, réduit au mini- 
mum. C'est à peine si, en face de chacun des pôles des 
nervures de 1 er et de 2 e ordre, on trouve quelques fibres 
hypodermiques à parois épaisses accompagnées de cellules 
à membranes peu lignifiées pénétrant en forme de coin jus- 
qu'au faisceau libéroligneux. La gaine scléreuse, parfois si 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 



297 



développée dans les nervures de 1 er ordre, manque ici com- 
plètement. 

Une autre disposition assez curieuse est celle que prend 
la couronne interne de cellules vertes dans les feuilles d'une 
Graminée encore assez rare en France (1), VAgrostis lena- 
cissima (fig. 18). La section transversale du limbe nous 
montre des nervures de 1 1 ordre entre lesquelles se voient 
des nervures de 3 e et 4 e ordre. Considérons une de ces der- 
nières. Les cellules de la gaine verte entourent immédiate- 
ment le faisceau libéro- _ 



ligneux sans intermédiaire 
d'un endoderme scléreux; 




pilis Ces Cellules Se COnti- Fig. 1 8. — Agrostis tenneissima R. et Sch. 

, I , — Sporolobus tenacissimus P. P. Section 

niient vers la partie Slipe- transversale d'une portion du limbe. 

rie ure de manière à consti- 
tuer un ensemble figurant assez bien une sorte de flacon 
surbaissé. La forme et les dimensions de ces éléments sont 
représentés, à une plus forte échelle, dans la figure 22 de 
la planche XII. Autour de cette enveloppe verte particulière 
on remarque même deux assises de cellules palissadiques 
très petites. 

Le faisceau libéroligneux est aussi fort peu développé 
pour une nervure qui l'est au contraire beaucoup par le 
nombre et la dimension de ses éléments; on y distingue dif- 
ficilement quelques petits vaisseaux de bois. Dans les ner- 
vures de premier ordre, au contraire, les faisceaux sont 
importants; ils sont enveloppés d'un endoderme scléreux 
normal, et le liber lui-même est entouré d'une deuxième 
gaine scléreuse lignifiée. Le tout est rattaché aux deux épi- 
dermes par deux bandes fibreuses très résistantes (fig. 18). 
Ces mêmes bandes existent d'ailleurs aux nervures de 

(1) VAgrostis tenacissima ou Sporolobus tenacissimus n'est pas porté 
comme venant en France; ni les Flores de Grenier et Godron, ni les Flores 
françaises plus modernes ne le mentionnent. C'est, en effet, une Graminée 
originaire de l'Amérique septentrionale ; mais depuis quelques années 
déjà elle a été signalée dans notre région, sur les bords du Tarn, près de 
Buzet, où elle est fort bien acclimatée. 



298 



E. PÉE-LABY. 



4 e ordre, mais sont d'une importance moindre (fîg. 22). On 
peut dire néanmoins que l'appareil de soutien, dans la feuille 
de YAgrostis tenacissima, est considérable. 

Cette feuille est encore remarquable par la structure de 
son tissu moteur. On voit, sur la figure schématique 18, la 
profondeur des bandes motrices par rapport aux autres 
tissus environnants. Déjà, sur les flancs de la nervure de la 
figure 22, nous avions constaté la présence de deux grandes 
cavités qui ne sont autres que des cellules motrices; mais 
sur la figure 9 de la planche XI, on peut se faire une idée bien 
plus nette de la composition anatomique d'une de ces bandes. 

On voit d'abord que les cellules motrices sont situées au 
fond d'une sinuosité où l'on peut suivre le passage ou la 
transformation des cellules épidermiques en éléments mo- 
teurs. En section transversale, chacune de ces bandes paraît 
formée de trois cellules; les deux supérieures sont de forme 
et de dimensions ordinaires, mais la médiane prend des 
proportions relativement colossales, et représente à elle seule 
tout l'appareil moteur. En section longitudinale, cette cellule 
présente une longueur qui est au moins égale à quatre fois 
sa largeur. 

Avant de clore cette étude, il est bon de dire un mot de la 
nervure médiane des feuilles de ce groupe. Le plus souvent 
elle est représentée par une côte saillante d'un blanc jau- 
nâtre tranchant avec la couleur verte du limbe [Zea Mays, 
Sorghum halepense, S. vulgare, Andropogon Ischœmum, 
Panicum mih'acewn, etc. etc.); non seulement elle est très 
développée, mais encore elle diffère par sa structure de celle 
de la plupart des feuilles des groupes précédents. Jusqu'ici, 
nous ne trouvions dans la nervure médiane qu'un seul fais- 
ceau libéroligneux. Actuellement, nous remarquons, au 
voisinage de la face inférieure, une bordure de faisceaux de 
3 e et de 4 e ordre, pressés généralement les uns contre les 
autres, et plongés dans un parenchyme le plus souvent inco- 
lore. Excellents exemples de la théorie que la feuille est une 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 299 

portion de tige rabattue vers l'extérieur. Car le parenchyme 
formant la majeure partie de la côte médiane possède abso- 
lument tous les caractères anatomiques du tissu médullaire 
des tiges des plantes de ce groupe. 

Celte disposition des faisceaux libéroligneux dans la côte 
médiane n'est pas un fait nouveau que j'apporte ici. Aussi 
je n'ai pas cru nécessaire d 'insister ni même de la représenter 
par une figure. Cependant, il ne faudrait pas croire qu'elle 
est commune à toutes les espèces d'un même genre de ce 
groupe (Paniçum, Sor g hum, etc.). ïl en est de même pour le 
parenchyme chlorophyllien. On ne le trouve pas semblable- 
ment arrangé en couches concentriques dans toutes les 
espèces de Panicum, de Crypsis, de Sor g hum, etc. 

Il ressort de cette observation, que ce caractère histo- 
taxique des feuilles est absolument sans valeur pour la déter- 
mination des genres, mais peut rendre des services pour les 
distinctions spécifiques. 

Résumé. — On peut donc résumer de la façon suivante 
la structure analomique des feuilles des Graminées renfer- 
mées dans le 5 e groupe : 

1° Disposition du parenchyme vert en couches concentri- 
ques autour du faisceau libéroligneux de la nervure; 

2° Dimensions des éléments de la couche interne bien plus 
grandes que celles de la ou des enveloppes externes ; 

3° Nature différente du contenu chlorophyllien de ces 
cellules ; 

4° Enfin, forme de cellules palissadiques se différenciant 
nettement des autres éléments verts de la feuille. 

Remarque sur les Graminées du 5 G groupe. — Les Grami- 
nées contenues dans le tableau précédent n'offrent aucune 
valeur comme plantes fourragères. Une seule à peine, le Zea 
May s, est cultivé dans certains pays du midi de la France 
pour être consommé en vert. A ce titre-là, il peut rendre des 
services signalés dans les terrains mal disposés pour être 
transformés en prairies naturelles. Si le sol est relativement 
fertile et l'été assez humide, le rendement du Maïs fourrage 



300 



E. PÉE-LABY. 



est considérable. Dans les années de sécheresse extrême, 
il donne fort peu, mais résiste quand même aux fortes cha- 
leurs, grâce à son organisation foliaire. 

Parmi celles qui sont encore susceptibles d'applications 
agricoles, il faut citer les Sorghos. Le Sorghum vulgare est 
cultivé dans le Midi, pour la particule de ses fleurs, qui est 
ulilisée dans la fabrication des balais. Il est originaire d'Afri- 
que, mais s'acclimate très bien dans les terres riches du 
Midi et du Sud-Ouest. 

On doit encore mentionner le Panicum miliaceum, sur- 
nommé vulgairement Mil ou Millet. Ses tiges et ses feuilles 
ont été prisées pendant quelque temps comme fourrage 
vert; mais on lui a préféré, avec juste raison, le Zea May s, 
qui est plus rémunérateur, mais aussi plus exigeant. On ne 
cultive plus alors cette Graminée que pour ses graines, ou 
mieux ses fruits, assez recherchés par le commerce. 

On remarque également que les Graminées de ce groupe 
ne poussent que fort tard, alors que toutes les autres sont déjà 
très avancées, Elles ne sont aussi en pleine végétation que 
pendant l'été ou au commencement de l'automne. Ce sont 
les seules Graminées qui, à cette saison, mettent encore un 
peu de verdure aux flancs des collines desséchées par les 
chaleurs (Andropogon lschœmum, Digitaria sanguinalis, 
Aristella bromoides, etc.), ou dans les guérets et les plaines 
exposées aux ardeurs du soleil (Setaria viridis, S. glança, 
S. verticillata, Eragrostis pilosa, Cynodon dactylon, Chloris 
ciliata, etc.). Il n'est donc pas surprenant de constater que la 
structure de leurs feuilles est différente de celles qui ont ter- 
miné leur évolution avant l'été. 

Si l'on recherche à quelles tribus appartiennent les Gra- 
minées de ce groupe, on trouve qu'elles sont à peu près 
toutes comprises dans les tribus des Panicées, des Andro- 
pogonées et des Phalaridées de la classification de Kunth 
ou de Stendel. Il n'y a d'exception que pour les Eragros- 
tis, rangées dans les Festucées, YAgrostis tenacissima et 
[Aristella bromoides dans les Agrostidées. On peut donc dir 

e 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 301 

que la structure particulière aux feuilles que nous venons 
d'étudier est spéciale aux Graminées des trois tribus 
précitées. 

D'autre part, il est intéressant de savoir que les trois 
genres en question ont été longtemps ballottés, par les 
auteurs, d'une tribu ou d'un genre à l'autre. Ainsi, Y Agros- 
tis tenacissima s'appelle aussi Sporolobus tenacissimus, nom 
que je proposerai de conserver seul à cette plante, en rai- 
son de la structure particulière de ses feuilles qui ne ressem- 
blent à aucune des feuilles des autres Agrostis. Le genre Era- 
groslis actuel, créé par Palisot de Beauvois, et appliqué à 
Irois espèces françaises, a été confondu avec les genres 
Poa ou Fëstuca ou Briza. Il est, je crois, aujourd'hui à sa 
place, comme genre, mais non comme tribu, car il serait 
le seul de la tribu des Festucacées, avec le Poa arundinacea, 
à posséder une structure foliaire semblable à celle des 
Panicées, des Andropogonées, etc. Voilà aussi pourquoi le 
Poa arundinacea me paraît avoir une dénomination généri- 
que mauvaise. Enfin, Y Aristella bromoides de Bertoloni a rem- 
placé avantageusement le Slipa Aristella de Linné. 

Il est une remarque d'un autre genre, il est vrai, mais 
qu'il est bon, néanmoins, de placer ici. Nous avons vu plus 
haut que le Sporolobus tenacissimus ne figure pas dans les 
Flores françaises, et cependant nous savons qu'il existe, 
dans notre contrée, sur les bords du Tarn, à Buzet. De 
même le Digitaria vaginata, qui nous vient d'Amérique, est 
une Graminée fleurissant chez nous au mois d'août et de 
septembre, que Ton trouve en quantité considérable sur les 
bords de la Garonne, depuis quelques années déjà, alors 
qu'elle semblait vouloir se cantonner sur les bords du canal 
du Midi. Puisque ces deux espèces croissent spontanément 
en France, je ne vois pas pourquoi elles ne figureraient pas 
dans les nouvelles Flores que l'on est en train d'élaborer. 



302 



E. PÉE-LABY. 



CHAPITRE III 

ANATOM1E DE LA FEUILLE COMPARÉE A CELLE DE LA TIGE 
DES GRAMINÉES. 

Les tiges des Graminées présentent-elles dans leur struc- 
ture des variations anatomiques semblables à celles que 
nous avons rencontrées dans les feuilles, et ne pourrait-on 
pas les utiliser au même titre que les caractères histo- 
taxiques qui nous ont servi à établir les cinq groupes pré- 
cédents? Telle est la double question que je me suis pro- 
posé de résoudre. 

La tige des Graminées offre une structure qui est en géné- 
ral assez uniforme; on y distingue tout d'abord deux parties 
assez apparentes : le cylindre central et Yécorce. 

Examinons, par exemple, la tige aérienne du Blé, et, pour 
avoir un terme de comparaison avec les types des autres 
espèces, considérons la région compriseentre le nœud supé- 
rieur et la base de l'inflorescence. 

I. Cylindre central. — Si nous pratiquons des coupes 
transversales dans la tige du Blé, nous constatons : 

1° Une cavité centrale irrégulière entourée des restes 
d'une moelle constituée par des cellules assez grandes,, vides 
généralement au moment de la floraison, et dont les parois 
se lignifient de très bonne heure. 

2° A l'extérieur de la moelle, une couronne de faisceaux 
libéroligneux, alternativement de 1 er et de 2 e ordre, assez 
rapprochés les uns des autres, plongés au milieu de fibres 
et de cellules à calibre étroit, mais à parois fortement ligni- 
fiées. Ces faisceaux possèdent la structure normale ; le bois 
et le liber sont enveloppés d'une gaine scléreuse constante. 
A l'extérieur de ces faisceaux se trouve une zone de tissu 
ligneux s'étendant parfois jusqu'à Fépiderme de la tige, et 
dont l'importance varie néanmoins avec les espèces que 
l'on considère. Il est à remarquer que les éléments fibreux 
de deux faisceaux voisins se rejoignent par leur base et 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 303 



constituent ainsi une bande continue protectrice tout au- 
tour du cylindre central. En outre, comme ils s'étendent 
de la base au sommet du chaume, ils forment, avec les fais- 
ceaux du cylindre central, la presque totalité de la résis- 
tance nécessaire aux tiges des Graminées pour se maintenir 
dans la position verticale. 

Comme je l'ai fait remarquer, la proportion de ce tissu 
de soutien est variable avec une foule de causes ; mais 
on peut dire que, d'une manière générale, il est plus déve- 
loppé clans les tiges des Graminées végétant clans les ter- 
rains arides et chauds ou sur les coteaux desséchés et expo- 
sés aux vents. 

II. E cor ce. — L'écorce comprend 1'épiderme et le paren- 
chyme cortical. L'épidémie est formé de cellules dont le 
mode d'union est, comme pour les feuilles, variable selon 
les espèces. 

Le parenchyme cortical est composé uniquement d'un 
tissu assimilateur ressemblant assez à celui que nous avons 
trouvé dans les feuilles. Parfois, les éléments verts situés 
immédiatement sous l'épidémie affectent la forme des 
cellules palissadiques ordinaires, Dans ce parènchyme sont 
plongés des faisceaux de 2 e ou le plus souvent de 3 e ordre, 
alternant avec ceux du cylindre central; et comme ils sont 
placés à la limite interne de l'écorce, ils paraissent se con- 
fondre avec les premiers et ne former qu'une seule couronne 
appartenant au cylindre central. 

On constate ici une différence avec la tige d'un certain 
nombre de Monocotylédones, celle des Palmiers, par exemple. 
Tandis que dans les tiges de ces derniers les faisceaux sont 
disposés sans ordre, dans les Graminées il existe, au con- 
traire, une régularité presque parfaite dans la place occupée 
par les faisceaux libéroligneux, et cette régularité se pour- 
suit même dans la base des tiges aériennes et jusque dans 
les rhizomes des espèces vivaces. 

Le parenchyme vert de Técorce se trouve interrompu, 
dans le Blé et dans une foule d'autres espèces, par des 



304 



E. PÉE-LABY. 



cloisons de tissu fibreux, disposées assez régulièrement, et 
correspondant à ia face dorsale de chaque faisceau libéro- 
ligneux de 1 er ordre du cylindre central. Ces cloisons 
s'étendent jusqu'à l'extérieur et y forment les arêtes que 
l'on remarque dans les tiges sillonnées, celles des Setaria et 
quelques autres. Dans certaines tiges de Graminées, les fais- 
ceaux corticaux portent également à l'extérieur des cloi- 
sons ligneuses, moins importantes il est vrai, mais qui peu- 
vent aboutir à l'extérieur. 

Comme on le voit, il existe une analogie presque par- 
faite entre le tissu de soutien de la tige et celui de la 
feuille. Nous savons en effet que, dans la feuille du Blé, cha- 
que nervure porte aux deux pôles du faisceau des bandes 
ligneuses qui s'étendent jusqu'aux épidermes. 

D'autre part, nous avons remarqué que les feuilles de 
l'ensemble des Graminées pouvaient se diviser en deux 
groupes principaux : le 1 er , comprenant celles dont le 
parenchyme est pour ainsi dire uniforme et remplit tout l'es- 
pace compris entre les faisceaux; le 2% celles dont le tissu 
vert est uniquement disposé autour des faisceaux. Il était 
assez naturel de penser que cette même distinction devait 
exister pour les tiges. 

En effet, si nous prenons les Panicum, les Setaria, les 
Eragrostis, etc., nous trouvons que les faisceaux libéro- 
ligneux du parenchyme vert de l'écorce possèdent la même 
constitution que ceux de la feuille; c'est-à-dire qu'il existe 
cette même couronne de grandes cellules renfermant ces 
corpuscules chlorophylliens de nature et de dimensions 
particulières, que nous avons rencontrés dans les feuilles de 
ces mêmes plantes. Seulement, il est bon de dire que les 
dimensions des cellules vertes formant la gaine du faisceau 
ne sont pas aussi grandes que dans le tissu foliaire. 

Les feuilles de ces Graminées, comme de la majorité 
du 5 e groupe, possèdent une nervure médiane en général 
très développée (Zea May s, Sorghum halepense, etc.). Cette 
dernière forme même une côte blanchâtre en saillie assez 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 305 

marquée à la face inférieure. Les coupes transversales de 
ces feuilles nous ont montré que vers Fexlérieur de ces 
côtes il se trouvait une bordure de faisceaux libéroligneux 
de même nature que les faisceaux de 3 e ou 4 e ordre du 
limbe. A l'intérieur de ces faisceaux, on en voit ordinaire- 
ment un de 1 er ordre bien développé, plongé dans un tissu 
rappelant complètement la moelle de la tige par sa consti- 
tution. On voit par là que cette côle blanchâtre peut être 
considérée comme une portion du cylindre central, rabattue 
pour former la nervure médiane de la feuille. 

En résumé, l'anatomie comparée de la tige et de la feuille 
des Graminées montre qu'il existe une concordance par- 
faite entre ces deux organes. Si elle ne nous a pas apporté 
de fait nouveau pouvant servir à l'établissement des groupes 
que nous avons établis dans cette importante famille, elle 
a confirmé d'une façon certaine les principes qui nous ont 
guidé dans ce travail. 



ANN. SC. NAT. BOT. 



vin, 20 



DEUXIÈME PARTIE 



CHAPITRE PREMIER 

LA GAINE VERTE DES FAISCEAUX DES FEUILLES DES GRAMINÉES. 

Je me propose, dans ce chapitre, de décrire en détail ce 
que l'on doit entendre par gaine verte des faisceaux foliaires. 
On savait depuis longtemps qu'il existait autour des fais- 
ceaux de certaines feuilles de Graminées, celles que j'ai ran- 
gées dans le 5 e groupe, une couronne de cellules vertes se 
distinguant des voisines par leurs dimensions et aussi par 
leur contenu. Mais jusqu'ici personne n'en avait donné la 
nature exacte. 

On n'avait jamais établi non plus que les feuilles des 
autres Graminées^ celles qui sont comprises dans les 1 er , 2 e , 
3 e et 4 e groupes, possédaient également autour de leurs ner- 
vures une gaine de cellules allongées renfermant de la chlo- 
rophylle. Et cela, parce que, pour étudier l'anatomie d'une 
feuille, on se contente ordinairement de coupes transversales, 
et que, dans ce cas, la gaine peut être confondue assez facile- 
ment avec le reste du parenchyme vert. 

Cependant, la présence constante de cette gaine autour 
de tous les faisceaux, et la forme spéciale des éléments qui 
la constituent, semblent lui donner une importance phy- 
siologique considérable. D'ailleurs, après avoir décrit sa 
structure et ses principales modifications dans l'ensemble 
des Graminées, j'essaierai d'expliquer son rôle dans la vie 
de ces plantes. 



ÉTUDE DE LA F E CILLE DES GRAMINEES DE LA FRANCE. 307 

I 

Dans les feuilles des Graminées des quatre premiers grou- 
pes (Poa, Avenu, Bromus, Triticum, etc. . on trouve ordi- 
nairement des nervures de Ta 2 a 3 e et 4 ordre. Laissant 
de côté les premières, si L'on observe une nervure de 3 ; ou 
de 4 e ordre, on remarque, en dehors de la gaine seléreuse 
du faisceau, une couronne de cellules vertes se distinguant 
de leurs voisines par leurs parois franchement convexes 
vers l'extérieur Pl. XI. fig. 11 et 12 . au lieu d'être recti- 
lignes comme les autres. 

Des coupes longitudinales passant au voisinage de i'axe de 
ces éléments m'ont permis de constater que ces cellules sont 
de quatre à cinq fois plus longues que larges Pl. XL fig. 13 
et 14), et s'appliquent intimement contre le faisceau qu'elles 
enveloppent complètement. En pratiquant un grand nombre 
de coupes dans les nervures secondaires, on se rend en outre 
bien compte que les éléments de la gaine verte vont en 
augmentant de longueur et de diamètre de la face infé- 
rieure à la face supérieure de la feuille. 

Si l'on considère ensuite une nervure de deuxième ordre, 
on remarque que les cellules vertes entourant la gaine 
seléreuse du faisceau perdent petit à petit leur coloration 
verte ; les cellules tournées vers la face supérieure devien- 
nent, les premières, incolores: puis c'est le tour de celles 
qui sont situées à la face inférieure, et enfin viennent celles 
qui sont placées sur les côtés, jusqu'au moment où cette 
couronne de cellules parait tout à fait incolore. De telle 
sorte que, dans les nervures de premier ordre principale- 
ment, la gaine qui était verte au début de la végétation ne 
renferme plus de chlorophylle lorsque le faisceau est arrivé 
à son complet développement. 

On constate d'autre part que, plus la nervure que l'on 
examine est d'un ordre élevé, plus la longueur des cellules 
de la gaine est grande. C'est ce qui explique pourquoi, en 
section transversale, ces cellules paraissent vides: l'épaisseur 



308 



E. PÉE-LABY. 



de la coupe étant moindre que la longueur d'un de ces 
éléments, le contenu s'échappe très facilement. C'est aussi 
pour ce molif que l'existence d'une pareille gaine est restée si 
longtemps ignorée. 

Pour se rendre compte des fondions de cette gaine, il faut 
envisager ses relations avec la gaine scléreuse d'une part 
et le parenchyme chlorophyllien de l'autre. 

La figure 14 de la planche XII nous montre que, tandis 
que les parois de la gaine scléreuse sont épaisses et ligni- 
fiées, celles de la gaine verte sont au contraire minces et 
cellulosiques. Les unes et les autres portent d'ailleurs des 
ponctuations aréolées assez nombreuses pour assurer la 
communication et faciliter le passage des liquides ou des 
gaz entre ces deux sortes d'éléments. 

D'autre part, les parois intérieures, celles qui sont au con- 
tact du faisceau libéroligneux proprement dit, sont bien 
plus épaisses que les parois externes. C'est ce que montrent 
très nettement les figures 16, 17 et 18 de la planche XII, 
en section transversale, et la figure 14 en section longitudi- 
nale. 

Les rapports de la gaine verte avec le reste du paren- 
chyme chlorophyllien de la feuille sont assez faciles à saisir 
sur une des deux coupes longitudinales (fig. 13 et 14). On y 
voit en effet les cellules à chlorophylle implantées normale- 
ment sur la gaine verte, comme de véritables cellules palis- 
sadiques. 

Si nous passons à l'examen du contenu des cellules de cette 
gaine, toujours dans les mêmes exemples précités, nous voyons 
quelorsque la feuille est très jeune, ou lorsqu'elle est prise sur 
uneGraminée en herbe, dont la tige n'est pas encore formée, 
toutes les cellules de la gaine sont également remplies d'un 
contenu chlorophyllien ressemblant exactement à celui des 
cellules vertes voisines, et cela dans les nervures de tout 
ordre. Avec l'âge, à mesure que la feuille se développe, ou 
bien dans une feuille de la tige portant des fleurs ou des 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 309 

fruits, la substance verte disparaît en partie dans les plus 
petites nervures et complètement dans les nervures de 
1 er ordre. 

En suivant la marche de la disparition de la chlorophylle 
dans la gaine, on s'aperçoit que le contenu des cellules 
devient de moins en moins dense ; à un moment donné, la 
substance chlorophyllienne n'est représentée que par une 
traînée protoplasmique ne renfermant que quelques chloro- 
leucites. Puis la couleur verte disparaît complètement, ne 
laissant à la place que du protoplasma incolore. Enfin, dans 
les nervures principales, le protoplasma lui-même a totale- 
ment disparu. 

Tels sont les caractères anatomiques que possède la gaine 
verte dans les nervures des feuilles des Graminées apparte- 
nant plus pari i cul i ère m eut aux deux premiers groupes, 
c'est-à-dire aux feuilles dont les deux faces portent un égal 
nombre de stomates régulièrement placés. Dans ce cas, la 
gaine verte est complète, elle entoure les jeunes faisceaux en 
entier; elle ne devient incomplète à l'un ou même aux deux 
pôles du faisceau que dans les nervures principales. Nous 
rencontrons une pareille organisation dans la plupart de 
nos Graminées annuelles dont le système foliaire est très 
développé. 

Nous allons voir maintenant quelles sont les principales 
modifications que présente cette gaine dans les Graminées 
dont les feuilles sont dépourvues de stomates à la face infé- 
rieure. 

II 

Reprenons une feuille du Deschampsia flexuosa étudié 
plus haut. Nous avons vu que l'épiderme inférieur est doublé 
d'une bande de fibres longues et étroites, à parois fortement 
épaissies, qui ne laissent pas de place aux stomates sur cette 
face. Mais, en revanche, nous savons que ces organes sont 
très nombreux à la face supérieure. De plus, la figure sché- 
matique de la page 266 nous montre que les nervures sont 



310 



E. PÉE-LABY. 



rares et plongées dans un parenchyme chlorophyllien très 
épais. 

La gaine sclérense entoure tous les faisceaux comme à 
l'ordinaire, mais la gaine verte n'existe qu'au pôle supérieur 
(Pl. XII, fig. 16) : elle n'enveloppe que la moilié du faisceau, 
celle qui est constituée par les éléments conducteurs du bois. 
Cette disposition de la gaine est très apparente dans cet 
exemple, parce qu'elle contraste avec les tissas voisins par 
la forme et les dimensions de ses éléments. 

Le contenu de cette gaine perd de bonne heure sa colora- 
tion verte; on ne trouve cette dernière que dans les feuilles 
très jeunes. Les parois des cellules de cette enveloppe 
deviennent aussi rapidement plus épaisses que les autres, et 
même se lignifient légèrement dans le Deschampsia flexuosa. 
Cette lignification est poussée plus loin et est totale dans les 
cellules de la gaine de certaines feuilles appartenant à ce 
groupe [Spartina stricto,, Psamma arenaria, etc.). 

Au lieu d'examiner une feuille aciculaire, prenons une 
feuille ordinaire à limbe plan, dépourvue de stomates à la face 
inférieure, celle de Y Ampelodesmos tenax par exemple. Un fais- 
ceau de cette feuille est représenté par la figure 1 7 de la plan- 
che XII. Nous voyons ici que la gaine verte est de dimensions 
plus grandes que précédemment ; elle recouvre le pôle supé- 
rieur d'une sorte de fer à cheval dont les deux branches 
rejoignent la bande de tissu mécanique qui se trouve à la 
partie inférieure de ce faisceau. 

Si l'on passait en revue un certain nombre de feuilles de 
ce groupe, telles que les Festuca duriuscuta, Calamagrostis 
epigeios et autres, on trouverait tous les intermédiaires entre 
le cas de la gaine du Deschampsia flexuosa et celui des feuil- 
les planes en général. On verrait également que, dans ces 
feuilles, les cellules de la gaine sont dépourvues de chloro- 
leucites. 

Cette disposition particulière de la gaine verte autour du 
faisceau indique nettement qu'elle est en rapport plus étroit 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCK. 311 

avec la face supérieure qu'avec la face inférieure de la feuille. 
Or la face supérieure est chargée seule des fonctions de 
transpiration, puisqu'elle porte seule les stomates. Et comme 
cette gaine est dépourvue de chlorophylle pendant la 
deuxième période de la végétation de la plante, elle ne peut 
servir qu'à la conduction de l'eau. Il est donc à peu près certain 
que cette gaine doit emmagasiner l'eau nécessaire à la trans- 
piration, selon l'état hygrométrique de l'air, et maintenir la 
vitalité des tissus dans le cas d'extrême sécheresse. Cette 
explication résulte évidemment de la position de cette gaine 
dont les éléments sont plus développés vers l'extérieur, c'est- 
à-dire vers la face ou la transpiration est le plus active. 

C'est dans les Graminées aquatiques ou des lieux humi- 
des que la gaine verte des faisceaux foliaires atteint son 
plus grand développement. Si nous considérons la feuille 
d'une des plantes renfermées dans le tableau V, et en particu- 
lier celle du Phragmites communis, dont un des faisceaux est 
représenté dans la figure 23 de la planche XIII, on est frappé 
tout de suite parles grandes dimensions de la gaine qui l'en- 
veloppe. Dès le début de la formation des feuilles, les 
cellules de cette gaine ont déjà perdu leur chlorophylle et 
ne renferment que du protoplasma incolore. Bientôt après, 
elles ne contiennent plus que de l'eau, de sorte que, dans 
cette plante, on peut dire que cette gaine joue presque exclu- 
sivement le rôle de réservoir aquifère. Mais en même temps 
les parois de ses éléments se lignifient légèrement pour 
empêcher l'affaissement qui ne manquerait pas de se pro- 
duire, surtout dans les feuilles comme celles du Glyceria 
fluitans, dont le limbe est pourvu de vastes lacunes. 

III 

11 existe enfin un groupe de Graminées dans lesquelles la 
gaine foliaire ne ressemble pas du tout à celles des feuilles 
précédentes. Non seulement elle est en général plus déve- 



312 



E. PÉE-LABY. 



loppée, mais encore elle diffère par le contenu de ses élé- 
ments, comme nous l'avons indiqué plus haut, en décrivant 
la structure des feuilles du 5 e groupe. 

Il suffit en effet d'examiner les premières figures de la 
planche XIII pour se convaincre de la forme et des dimensions 
des cellules de cette gaine. Et si l'on regarde les figures 24, 
25, 26, 27, on voit tout de suite que leur contenu ne se 
rencontre pas habituellement dans les cellules d'un paren- 
chyme chlorophyllien ordinaire. 

Considérons les nervures secondaires de YEragrostïs pilosa 
(Pl. XII, fig. 19) ou du Sorghum halepense (Pl. XII, fig. 20), 
nous verrons que la gaine est ici complète, et qu'elle confine 
à l'extérieur à des cellules palissadiques toutes différentes 
par la forme et les dimensions. 

Dans les nervures de 2 e ou de 1 er ordre, cette gaine se 
trouve interrompue à l'un des pôles ou même aux deux pôles 
du faisceau, parles bandes de soutien qui s'enfoncent parfois 
jusqu'au contact des éléments du bois ou du liber. 

Quant au contenu de cette gaine, il contraste, par sa colo- 
ration vert bleuâtre avec celui des cellules voisines, qui est 
plutôt d'un vert jaunâtre. De plus, examiné de près, il se 
présente formé de granules chlorophylliens ayant l'aspect de 
massues, plus ou moins pressées les unes contre les autres 
selon les cas, et implantées par l'extrémité la plus fine contre 
la paroi interne, comme le représentent les figures 24, 25, 
26 et 27. Je ne veux pas entrer ici dans de plus longs détails 
sur la composition de ces corps chlorophylliens; je me pro- 
pose de donner plus tard leur nature chimique. 

Contrairement à ce qui se passe pour les autres Grami- 
nées, la gaine verte conserve, dans les feuilles dont nous 
nous occupons ici, sa coloration verte pendant très long- 
temps dans les nervures principales, et ne la perd jamais 
dans les secondaires. A mesure que la plante avance en 
âge, les chloroleucites deviennent de plus en plus petits, 
mais conservent néanmoins des dimensions supérieures à la 
normale vers la fin de la végétation. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 313 

Les membranes des cellules formant la gaine verte restent 
en cellulose dans les nervures de 3 e et de 4 e ordre. Ce 
n'est que dans les faisceaux principaux que la gaine se 
lignifie parfois assez sensiblement. Ce serait le moment 
de faire la distinclion imaginée par Schwendener (1) entre 
les faisceaux foliaires qui possèdent une gaine scléreuse 
bien développée, et ceux qui en paraissent dépourvus. 
On remarque en effet, dans les faisceaux de certaines 
feuilles privées de cette enveloppe protectrice, que la 
gaine verte possède des parois plus épaisses et plus forte- 
ment lignifiées que dans celles qui ont une constitution nor- 
male. Ce qui laisserait supposer qu'au besoin cet organe 
jouerait à la fois le rôle de tissu assimilateur et de tissu pro- 
tecteur, ce que d'ailleurs nous savions déjà et que nous 
avons constaté plus haut à propos des gaines des feuilles des 
quatre autres groupes. 

En résumé, il existe toujours, autour des faisceaux libéro- 
ligneux des feuilles, et en dehors de l'endoderme, une gaine 
verte qui se présente sous deux aspects différents : 

i° Dans les Graminées comprises dans les quatre premiers 
groupes précédemment établis, la gaine verte enfoure com- 
plètement les jeunes nervures et conserve son contenu chlo- 
rophyllien pendant toute la végétation de la plante (Pl. XI 
et XII, fig. 11 et 15). Dans les nervures plus fortes, la gaine 
perd la coloration verte, d'abord dans la partie tournée vers 
la face supérieure, puis à la face inférieure, et ne garde de 
chlorophylle que sur les côtés. Elle peut même la perdre 
complètement ; dans ce cas, les parois des éléments qui la 
forment se lignifient fortement aux deux pôles, et se confon- 
dent avec les bandes de fibres qui accompagnent le plus 
suivent ces sortes de nervures (Pl. XII, fig. 12). 

Quelquefois même, dans les feuilles aciculaires des Gra- 
minées des pays secs, et en général dans celles qui sont 



(1) Schwendener, loc. cit, p. 25f. 



314 



E. PÉE-LABY. 



dépourvues de stomates à la face inférieure, la gaine verle 
est incomplète, et lignifie rapidement et assez fortement les 
parois de ses éléments (Pl. XII, fig. 16 et 17). 

Enfin, dans le cas des Graminées aquatiques, la gaine com- 
plète et formée d'élémenls de très grandes dimensions ne se 
lignifie qu'assez tard (Pl. XIII, fig. 23). Cette gaine ne paraîl 
renfermer que de l'eau pendant presque toute la vie de la 
feuille. 

2° En deuxième lieu, dans les feuilles des Panicées et des 
Andropogonées principalement, la gaine verte est plus 
apparente, et conserve durant toute la vie de la plante la 
fonction assimilatrice. Le rôle de soutien n'est ici qu'acci- 
dentel et ne paraît d'ailleurs évident que dans les nervures 
de 1 er ordre. 

On voit donc que cette gaine qui n'enveloppe que les fais- 
ceaux libéroligneux situés dans le parenchyme assimilateur, 
à l'exclusion de tous les autres, remplit un rôle considérable 
dans la nutrition de la plante, au moment surtout de son dé- 
veloppement. Plus tard, cette gaine, perdant sa chlorophylle, 
sert à conduire ou à conserver l'eau nécessaire aux mul- 
tiples fonctions de la feuille ; enfin elle peut, dans certains 
cas, remplacer le tissu de soutien qui fait défaut dans 
quelques espèces. Tel est le triple rôle que j'ai cru recon- 
naître à cette deuxième gaine des faisceaux foliaires des 
Graminées. 

CHAPITRE II 

LES CELLULES MOTRICES DES FEUILLES DES GRAMINÉES. 

Si l'on observe les feuilles des Graminées en général, on 
remarque que les unes restent planes durant toute leur vie, et 
que les autres prennent la forme d'aiguilles en s'enroulant de 
diverses façons. C'est ce dont on peut fort bien se rendre 
comple, à la fin de l'été, dans les friches ou les pâturages 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 315 

pauvres, ou bien encore dans des terrains abandonnés par 
les eaux. 

Mais ce n'est pas uniquement à cette époque de l'année 
que l'on peut constater le phénomène : pendant la végéta- 
tion, il arrive souvent que les feuilles d'une certaine espèce 
s'enroulent et deviennent aciculaires pour reprendre quelque 
temps après leur forme primilive, et ainsi de suite. L'état 
de l'atmosphère et celui du sol produisent ces divers chan- 
gements dans l'aspect d'une même feuille. 

On peut même provoquer ces variations en prenant les 
feuilles planes de certains Festuca ; et tout le monde sait 
d'ailleurs que lorsqu'on fauche les prairies, surtout à la fin 
de l'été ou pendant l'automne, la plupart des feuilles des Gra- 
minées s'enroulent et prennent la forme d'aiguilles. 

Il existe donc des Graminées dont les feuilles conservent 
un limbe à peu près plan durant toute leur vie, et d'autres 
qui changent de forme selon les conditions atmosphériques 
ou terrestres. Les premières appartiennent au 1 er groupe 
établi plus haut; elles ont une structure des plus simples 
et des faces sensiblement parallèles. Telles sont les : Triticum 
vulgare, Secale céréale, Bromus stefilis, Br. mollis, Cyrio? 
surus echinatus, etc., etc. Les deuxièmes, au conlraire, se 
rencontrent dans les quatre autres groupes. Leurs feuilles 
possèdent un limbe dont la face supérieure est, dans bien des 
cas, fortement ondulée. Le changement de forme qu'elles 
peuvent revêtir est dû à la structure et aux propriétés d'un 
tissu particulier que j'ai désigné sous le nom de tissu moteur . 
De la position et de l'importance de ce tissu dépendent les 
formes diverses des feuilles, que nous allons, en effet, étu- 
dier successivement pour nous rendre compte du mécanisme 
des mouvements opérés par les feuilles des Graminées. Si, 
à cette étude, nous ajoutons celle du développement et du 
rôle de cet appareil moteur dans la vie de la plante, nous 
en aurons fait l'histoire complète. 

DuvalJouve est le premier botaniste, en France, qui parle 
des cellules bulli formes , comme il les appelle dans son 



316 



E. PÉE-LABY. 



Mémoire sur les Agropyrum de l'Hérault, en 1870, p. 320, et 
dans son travail sur les Graminées en général (1). Il a 
entrevu leur rôle ou plutôt leur mécanisme ; mais il laisse 
à d'autres le soin d'étudier leur structure et leur développe- 
ment. Cependant, il est allé un peu trop loin, à mon avis, 
en leur attribuant une influence prépondérante dans le mode 
de vernation de la feuille en bouton, lorsque ces cellules 
n'existent pas encore ou sont à peine sensibles. 

Pour nous, le seul effet évident de ce tissu, c'est de pro- 
voquer le mouvement du limbe ou d'une partie du limbe; 
voilà pourquoi nous l'appelons moteur. Nous allons succes- 
sivement passer en revue la dis tribu lion de ce tissu moteur 
dans les feuilles des Graminées, sa structure, son dévelop- 
pement et la nature du mouvement qu'il provoque et son 
rôle dans la vie de la plante. 

I. Distribution du tissu moteur dans les feuilles. — Le 
tissu moteur se trouve uniquement à la face supérieure du 
limbe; les cellules qui le forment sont groupées en bandes 
sensiblement parallèles à la nervure médiane. Quant à leur 
position relativement aux autres tissus foliaires, on peut en 
distinguer deux principales : 

1° Elles sont situées entre deux nervures consécutives, et 
en général sur toute la longueur de la moitié du limbe 
(fig. 5, p. 256), ou bien sur la portion du limbe avoisinant la 
nervure principale (fig. 9, p. 267). 

2° Elles ne forment qu'une bande de cellules motrices de 
part et d'autre de la nervure médiane (fig. 10, p. 269). 

Les deux cas précédents peuvent se rencontrer sur un 
limbe à faces parallèles ou bien sur un limbe possédant des 
sinuosités profondes. Voyons l'effet produit dans chaque cas 
particulier. Nous admettons, sauf à l'expliquer plus tard, 
que chaque bande fait l'office d'une charnière autour de 
laquelle le limbe peut tourner de à 180 degrés. 

Premier cas. — Si nous considérons les figures 4, 5, 6, 



(1) Duval Jouve, loc. cit., p. 316. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 317 

qui représentent des sections transversales de feuilles possé- 
dant des bandes de cellules motrices sur toute la largeur du 
limbe, les charnières, agissant chacune pour leur propre 
compte, auront pour effet ou bien d'éloigner ou de rappro- 
cher les deux moitiés de la feuille. Et si le mouvement s'ef- 
fectue en premier lieu sur les bords, l'effet produit sera, d'une 
part, l'enroulement, d'autre part le déroulement de chaque 
moitié du limbe. La conséquence, au point de vue physiolo- 
gique, est facile à tirer : dans le premier cas, c'est la face 
inférieure qui est seule exposée aux agents atmosphériques ; 
dans le deuxième, ce sont les deux faces qui sontsoumises aux 
mêmes conditions. 

Deuxième cas. — Si nous examinons la feuille du Festuca 
capillata (fig. 10), nous voyons qu'il n'existe que deux bandes 
de cellules motrices situées de part et d'autre de la nervure 
médiane, au fond d'une sinuosité assez prononcée. L'aspect 
seul de la figure montre que l'effet de ces deux charnières 
sera le rapprochement ou l'éloignement des deux faces 
supérieures de cette feuille. Si la turgescence des cellules mo- 
trices est minima, les deux faces seront appliquées fortement 
l'une contre l'autre ; et si nous remarquons qu'une moitié 
du limbe est un peu plus grande que l'autre et que ses 
bords sont légèrement recourbés vers le haut, nous com- 
prendrons que la fermeture de la feuille sera complète et que 
la transpiration sera à peu près nulle pour la face supérieure. 
Si, au contraire, la turgescence augmente, l'écartement se 
produira d'autant plus qu'elle sera plus grande d'abord, et 
que les cellules seront ensuite plus nombreuses. Or, ici ces 
cellules sont peu profondes et seulement au nombre de 
trois en section. Il s'ensuit que l'amplitude du mouvement 
est très faible et qu'alors la feuille, ne s'étalant jamais com- 
plètement, est dite aciculaire. 11 en est de même pour toutes 
celles de cette catégorie, qui sont assez répandues, comme 
nous aurons l'occasion de le constater un peu plus loin. 

Si nous passons à une autre Fétuque plus commune que 
la précédente, le Festuca duriuscula, nous voyons que les 



318 



E. PÉE-LABY. 



feuilles sont tantôt étalées, tantôt enroulées. A l'inspection 
de la figure 9, nous comprenons tout de suile pourquoi 
l'écartement peut être plus grand et la feuille presque plane : 
parce que, à l'effet produit par les cellules motrices voisines 
de la nervure médiane s'ajoute celui qui provient des deux 
aulres bandes latérales situées un peu plus loin. 

Les feuilles de Festuca duriuscula et de Festuca capillata 
possèdent les bandes motrices au fond d'une sinuosité, et nous 
avons constaté que l'amplitude du mouvement est relative- 
ment restreinte. Au contraire, si les deux bandes motrices 
sont au niveau de la face supérieure ou la dépassent, comme 
c'est le cas dans les Sesleria argentea et cœrulea, elles pro- 
duiront un écartement plus grand et pourront rendre la 
feuille tout à fait plane. Les cellules motrices de ces deux 
feuilles sont représentées en section transversale dans la 
figure 7 de la planche XI. Leur nombre est d'abord plus 
grand, ensuite leurs dimensions, surtout en profondeur, sont 
plus marquées : par conséquent, l'effet produit devra être plus 
grand, surtout si la turgescence peut se produire librement 
à l'extérieur. 

Quelles que soient les positions occupées par les bandes 
motrices sur le limbe de la feuille, nous avons vu que les 
unes sont situées au fond de sinuosités, et les aulres au 
niveau général du limbe. Nous savons aussi qu'elles pro- 
duisent des effets analogues. Mais on peut déjà faire cette 
remarque que les premières sont bien moins développées 
que les secondes. La raison est facile à comprendre. 

En effet, dans les feuilles du Deschampsia cœspilosa (fig.8, 
p. 266), du Psamma arenaria, du Lolium perenne (fig. 6, 
p. 256), de YAgroslis canina, etc., etc., la profondeur des 
sinuosités varie des quatre cinquièmes à la moitié ou au tiers 
de l'épaisseur totale du limbe. L'effort pour replier la 
feuille est peu considérable en raison de la faible épaisseur 
du tissu foliaire en face de chaque sinuosité. D'où l'inutilité 
d'un tissu moteur important en cet endroit. 

Si, au contraire, on considère les feuilles du Cynodon 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 319 

dactylon (fîg. 16, p. 289), du Phragmites communis (fîg. 13, 
p. 278), du Sporolobus tenacissïmus (fîg. 18, p. 297), dont les 
faces sont sensiblement parallèles et l'épaisseur assez consi- 
dérable, on concevra qu'il est nécessaire d'une force plus 
grande que précédemment pour replier la feuille ou tout au 
moins en rapprocher les nervures. C'est aussi pourquoi les 
cellules motrices sont plus développées et les bandes plus 
profondes. Parfois même, quand l'épaisseur de la feuille est 
trop considérable, les cellules motrices sont étagées sur deux 
rangs (fîg. 10, Pl. XI), comme on peut le constater dans le 
limbe de Y Arundo Donax. 

II. Structure des bandes motrices. — Prenons une feuille 
de Gaudinia fragïlis dont les bandes peuvent être consi- 
dérées comme possédant une struclure normale. Des 
coupes transversales pratiquées vers le milieu du limbe en- 
tièrement développé nous montrent (fig. 5, Pl. XI) au fond 
d'une cavité trois cellules plus grandes que leurs voisines, 
et d'un aspeet tout autre. Elles sont contiguës d'une part 
aux cellules épidermiques (ép. s.), et de l'autre au paren- 
chyme vert proprement dit, sur lequel elles semblent 
reposer. Chacune d'elles a la forme d'un coin dont la partie 
amincie serait tournée vers la face supérieure. Ce sont les 
cellules motrices. 

Les membranes qui forment ces éléments sont très minces 
relativement à celles de l'épidémie. Leur épaisseur va en 
augmentant néanmoins de la base renflée à la partie amincie 
du coin. La figure 5 représente ces trois cellules à leur 
maximum de turgescence ; mais il est rare de les ren- 
contrer en cet état sur une section transversale ; on les 
trouve le plus souvent avec des parois plus ou moins frois- 
sées ou ondulées, donnant l'apparence de cellules se péné- 
trant en partie les unes les autres, 

Quant à la nature des membranes, ou peut affirmer 
qu'elle est cellulosique; les réactifs colorants ordinaires de 
cette substance, et en particulier l'hématoxyline alunée, 
indiquent cependant une cellulose se rapprochant de celle 



320 



E. PÉE-LABY. 



qui constitue le collenchyme dans les plantes : la réfrin- 
gence particulière à ce dernier tissu vient corroborer l'indi- 
cation des réactifs. Ce n'est que vers la partie extérieure 
de ces cellules que les membranes plus épaisses, comme 
nous l'avons dit, semblent se rapprocher, par leur composi- 
tion, de celles des cellules épidermiques voisines. Mais elles 
ne portent jamais cet épais revêtement de cutine que l'on 
trouve toujours sur ces dernières. C'est à peine si la fuch- 
sine ammoniacale, réactif habituel de cette substance, 
donne à cette partie des cellules motrices une légère colo- 
ration rosée. 

Mais en revanche, on remarque, en cet endroit, une couche 
assez importante de cire qui, tout en protégeant les mem- 
branes, ne leur enlève rien de leur élasticité, comme le fait 
la cutinisation. D'autre part, cette couche cireuse a l'avan- 
tage d'empêcher l'évaporation d'une manière plus complète. 

Vues de face, ces cellules motrices paraissent plus allon- 
gées dans le sens de la feuille qu'en largeur. Néanmoins, 
elles le sont moins que les cellules épidermiques voisines, 
et sont plus bombées. 

Si on cherche à se rendre compte du contenu de ces 
cellules dans une feuille développée, on constate d'abord 
qu'il est fluide, privé de substance solide à l'intérieur des 
membranes. Le protoplasma et le noyau que l'on aperçoit 
dans ces cellules en formation disparaissent de très bonne 
heure, comme nous aurons l'occasion de le voir un peu plus 
tard. Telle est donc la structure normale d'une bande motrice 
dans sa plus grande simplicité. On comprend que les cel- 
lules qui forment ces tissus soient essentiellement propres 
à provoquer les mouvements dont nous avons parlé plus 
haut. En effet, la turgescence de ces éléments peut se pro- 
duire assez rapidement, en raison de la finesse des parois 
qui peuvent être facilement traversées par les sucs cellu- 
laires, comme aussi l'échappement de ce même liquide vers 
l'intérieur du parenchyme foliaire. Dans le premier cas, le 
limbe s'étale, tandis qu'il se replie ou s'enroule dans le second. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 321 



Ces mouvements alternatifs du limbe des feuilles des 
Graminées peuvent être remarqués assez facilement dans 
la nature. Il suffît d'observer pendant les chaleurs de l'été 
les feuilles des Festuca dur ius cula ou du Festuca pratensis. Le 
matin, après la rosée de la nuit, on trouve les feuilles de ces 
plantes presque complètement étalées; vers le milieu de la 
journée, elles sont repliées, surtout si les plantes sont expo- 
sées au soleil. 

Mais on peut aussi provoquer artificiellement ces mêmes 
mouvements, comme j'ai eu l'occasion de le faire sur un 
grand nombre de Graminées pour avoir une idée de la rapi- 
dité avec laquelle ils se produisaient selon les espèces. Pour 
cela, on détache une feuille de la tige qui la porte, et on la 
place dans un milieu humide ou dans un endroit sec. Dans 
ces expériences, j'ai constaté les deux lois suivantes : 
1° Le temps nécessaire à une feuille pour passer de l'état 
d'enroulement, après dessiccation partielle, à celui de feuille 
étalée, est plus grand que pour le mouvement inverse ; 
2° sur une feuille coupée, ces mouvements se produisent 
lentement, et ne peuvent être répétés plus de deux fois, 
en général. Ces expériences nous prouvent que le mouvement 
dans les feuilles des Graminées n'est pas simplement 
mécanique comme pour certains autres organes végétaux : 
l'assise mécanique des sporanges des Fougères et les éla- 
tères des Equisétacées ; ici, il est en rapport avec le proto- 
plasma vivant des cellules de la feuille, dont l'activité et les 
propriétés varient avec le milieu. Ce n'est donc pas seule- 
ment la rentrée et la sortie de l'eau qui augmentent ou dimi- 
nuent la turgescence de ces cellules motrices. Ceci n'a rien 
d'étonnant et est absolument conforme à la plupart des 
autres mouvements observés chez les plantes, tels que le 
sommeil ou l'état de veille des feuilles des Légumineuses. 

Maintenant que nous savons comment les bandes mo- 
trices peuvent effectuer le mouvement du limbe, il est 
facile de voir de quoi dépend Y ampleur de ce mouvement. 

ANN. SC. NAT. BOT. VIII, 2J 



322 



E. PÉE-LABY. 



Pour un même nombre de cellules motrices, l'ampleur du 
mouvement est en rapport évidemment avec les dimensions 
de ces cellules. Plus une cellule motrice sera large et pro- 
fonde, plus les parois s'éloigneront par la turgescence et 
plus l'écartement du limbe sera grand. 

Si le nombre de cellules augmente dans chaque bande 
motrice, le mouvement pourra avoir plus d'étendue ; car, les 
effets de chaque élément s'ajoutant entre eux, le résultat 
définitif est plus considérable. C'est ce que l'on peut consta- 
ter dans les feuilles du Sesleria cœrulea, qui ne possèdent 
qu'une bande motrice de chaque côté de la nervure mé- 
diane, et en général dans celles qui sont dans le même cas, 
et qui sont comprises dans le tableau suivant : 



Tableau VII. 



NOMS. 


TRIBUS. 


DURÉE. 


1° Cellules motrices situées uniquei 

médi 

— nemoralis L 

— alpina L 

Catabrosa aquatica P. B 

— argentea Sav 

2° Bande motrice principale située < 
diane et une ou deux bandes m 
du limbe. 

Danthonia decumbens D. C 

Poa distichophylla Gaud 

Avena pratensis L 

— bromoides Gouan 

Festuca ovina L 


! 

lient de chaque côt 
ane. 

Festucées. 

ie chaque côté de 
oins importantes p 

Avenées. 
Festucées. 
Avenées. 

Festucées. 


é de la nervure 

% 

la nervure mé- 
ortées par le reste 




(1) Les deux bandes motrices situées de part et d'autre de la nervure 
médiane sont confondues en une seule placée immédiatement au-dessus. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 323 

Nous avons déjà expliqué pourquoi les dimensions des 
cellules motrices sont, en général, en rapport inverse avec 
la profondeur de la sinuosité portant la bande motrice. Mais 
il est une autre cause qui peut faire varier leurs dimen- 
sions, c'est le nombre de bandes motrices réparties à la sur- 
face du limbe : moins, en effet, elles sont rapprochées, plus 
les éléments moteurs devront être développés pour produire 
le même effet. Considérons deux feuilles ayant la même cons- 
titution dans les bandes motrices, c'est-à-dire trois cellules 
sur un seul plan, mais dont les sinuosités soient différentes 
comme nombre, celle de YAgrostis canina, et celle du Gau- 
dïnïa fragilis. Dans YAgrostis canina (fig. 4, Pl. XI), les cel- 
lules motrices ont des dimensions plus grandes que dans le 
Gaudinia fragilis (fig. 5, Pl. XI). Les sinuosités sont cepen- 
dant d'égale profondeur, mais elles sont plus rapprochées 
dans le Gaudinia fragilis que dans YAgrostis canina. 

Il est aussi à remarquer que des trois cellules constituant 
la bande motrice en section, c'est toujours la cellule médiane 
qui est la plus développée. Les deux cellules latérales le sont 
quelquefois beaucoup moins (fig. 4 et 8, Pl. XI). Quand le 
nombre des cellules motrices augmente, la différence dans 
les dimensions n'est pas aussi sensible. Nous verrons, en 
effet, que si le nombre trois est le plus général dans la cons- 
titution des bandes motrices, il peut être de 4, de 5, de 6 et 
de 7, mais le plus souvent d'un nombre impair : c'est ce que 
nous apprendrons en étudiant le développement de ce tissu. 

III. Développement du tissu moteur des feuilles des Gra- 
minées. — Pour bien suivre la formation des cellules mo- 
trices, prenons d'abord comme exemple les feuilles de plus 
en plus jeunes d'une plante dans laquelle les bandes motrices 
soient très développées à l'état adulte : la feuille du Cynodon 
dactylon, qui possède même deux rangées de cellules mo- 
trices superposées, comme d'ailleurs la feuille de YArundo 
Donax (Pl. XI, fig. 10), et pratiquons des coupes trans- 
versales sur les feuilles les plus jeunes, celles qui constituent 
le bourgeon renfermé encore dans la gaine foliaire. 



324 



E. PÉE-LABY 



L'examen de ces coupes nous montre que, même à cet 
état de faible développement de la feuille, les bandes mo- 
trices sont indiquées et contrastent déjà avec le tissu voisin 
par une apparence plus claire due à un contenu moins dense. 
On constate ainsi que les éléments qui forment ces parties 
brillantes ont des dimensions plus grandes. Mais il est facile 
de voir que ce sont des cellules épidermiques, car le con- 
tenu en est le même et les membranes se ressemblent à 
ce moment-là, tandis que les cellules du tissu sous-jacent 
sont bourrées d'amidon et de chloroleucites. 

A partir de ce slade du développement, on remarque, sur 
des coupes de feuilles plus âgées, que ces cellules épidermi- 
ques deviennent de plus en plus grandes pendant que leur 
contenu s'éclaircit, et que les membranes s'amincissentjus- 
qu'à prendre les dimensions que nous avons constatées à 
l'état adulte. 

Dans le cas particulier de la bande motrice de la feuille 
du C y no don daclylon et de celles qui possèdent deux ran- 
gées d'éléments moteurs, l'étage inférieur n'existe pas au 
début de la formation. Ce n'est que plus tard qu'il appa- 
raît, provenant, par cloisonnement, des éléments de l'étage 
supérieur. 

Ainsi donc, lorsque la feuille est encore dans le bourgeon, 
les bandes motrices sont déjà différenciées. Le nombre des 
éléments moteurs que présente la section transversale reste 
le même pendant la durée de la feuille ; ce ne sont que les 
dimensions qui augmentent. 

Nous venons de voir que le tissu moteur était de nature 
épidermique. Il est encore plus facile de constater celte ori- 
gine sur des feuilles dont les bandes motrices sont moins 
développées que celles du Cynodon dactylon, et qui doivent 
être considérées comme formant la transition entre celles 
qui en sont totalement dépourvues et les dernières. 

Si nous considérons les feuilles des Graminées du premier 
groupe, telles que leMibora minima, le Cynosurus echinatus, 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 325 

la plupart des Bromiis, etc., etc., nous remarquons que les 
cellules épidermiques de la face supérieure sont sensible- 
ment égales. Cependant, en les examinant de très près, les 
cellules épidermiques comprises entre deux nervures sont 
un peu plus profondes que les autres. De cette légère diffé- 
rence dans les dimensions des cellules épidermiques, on 
passe insensiblement à d'autres plus prononcées que l'on 
peut voir dans les Graminées qui figurent en tête du 
tableau II, et en particulier dans Y Arrhenatherum elatius 
(fig. 1 et 2, Pl. XI). 

Dans la figure 1, les cellules épidermiques médianes con- 
servent encore, sauf les dimensions, les caractères de leurs 
voisines. C'est à peine si l'on constate un amincissement 
dans les membranes latérales et inférieures. L'épaisseur de 
la cuticule qui revêt les membranes extérieures est parlout 
la même. 

Si nous examinons la figure 2, nous voyons que la diffé- 
renciation est plus marquée. A part les parois supérieures 
cutinisées, les cellules médianes possèdent l'aspect qu'elles 
auront dans des feuilles où le tissu moteur est plus déve- 
loppé. 

Ces deux figures sont significatives; elles sont tirées de la 
même plante, mais de deux feuilles différentes : la première 
appartient à une feuille de la base, la deuxième à une du 
sommet de la tige. En outre, nous remarquons dans la 
figure 1 que le nombre de cellules épidermiques comprises 
entre deux stomates est de neuf, tandis que dans le second 
il n'est que de sept. Si nous examinons la figure 3, tirée de 
la feuille d'An thoxan th um odoratum, ce nombre n'est plus 
que de six ; il tombe à cinq dans le Phalaris nodosa, etc., etc. 
Or, à mesure que ce nombre décroît, la profondeur des 
cellules motrices augmente, et c'est toujours la cellule ou 
les cellules médianes qui l'emportent par leurs dimensions. 
On constate, en même temps, que la surface s'incurve. 

En passant en revue les diverses Graminées, on voit que 
dans les feuilles à surface plane les nervures sont relative- 



326 



E. PÉE-LABY. 



ment écartées les unes des autres ; les cellules motrices sont 
peu développées en profondeur et plus nombreuses que 
lorsque la feuille porte des sinuosités: dans ce dernier cas, 
les cellules motrices possèdent des dimensions plus grandes 
et sont le plus souvent réduites à trois. 

IV. Effet et rôle du tissu moteur. — Si les bandes motrices 
s'étendent sur toute la longueur de la feuille, comme c'est 
le cas général, et que ces bandes existent sur toute la lon- 
gueur de la feuille, l'effet portera sur toute la longueur du 
limbe qui s'enroulera en cornet de chaque côté de la nervure 
médiane ; les deux moitiés s'appliqueront l'une contre 
l'autre de manière à figurer une feuille aciculaire [Brachy- 
podium pinnatum, Deschampsia çœspitosa, etc.). Et, par un 
effet inverse, la feuille redeviendra plane. 

Si les bandes motrices existent seules vers la pointe du 
limbe, ou sont développées seulement sur ses bords (Lolium 
italicum, etc.), l'extrémité seule de la feuille s'enroulera 
comme précédemment. 

Et si ces mêmes bandes sont situées uniquement au voi- 
sinage de la nervure médiane (Festuca cluriuscula, Aira 
média, etc.), les feuilles s'incurveront jusqu'au contact des 
bords du limbe qui, dans ce cas, ne s'enroulera jamais com- 
plètement. 

Enfin, s'il n'existe qu'une bande motrice de chaque côté 
de la nervure médiane [Festuca capillata, Poa alpina, Me- 
lica nutans, Avena bromoides), ou au-dessus de la nervure 
médiane uniquement (Dactylis glomerata), les deux moitiés 
du limbe pourront se rapprocher jusqu'au contact. 

Au point de vue physiologique, ces divers mouvements de 
la feuille ont une importance considérable. En effet, selon 
les besoins de la plante, les fonctions de transpiration et de 
chloro-vaporisation peuvent être ralentis ou activés à volonté ; 
nous avons expliqué plus haut par quel mécanisme. C'est 
donc grâce à la présence de ce tissu moteur dans les feuilles 
que certaines Graminées peuvent résister à des tempéra- 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 327 

tures excessives et végéter sur des sols desséchés ou arides 
qui ne conviendraient nullement à certains autres. C'est en- 
core pour cela que l'on trouve au sommet des hautes mon- 
tagnes des Graminées à feuilles aciculaires [Festuca ovina, 
F. Eskia) et autres, tandis qu'on n'y rencontrera pas les 
espèces à feuilles larges qui forment la base des prairies, des 
vallées ou des plaines. En outre de la faculté qu'ont les 
feuilles précédentes de diminuer leur surface de transpiration, 
il en est d'autres encore qui, ne s'enroulant que partielle- 
ment ou pas du tout, possèdent une organisation différente 
qui produit le même résultat. Je veux parler de ces bandes 
ligneuses sous-épidermiques qui sont situées à la face infé- 
rieure du limbe (Festuca duruïscula, F. rubra, Deschampsia 
fleœuosa, etc.). 

La présence de ces cellules motrices dans les feuilles des 
Graminées rend donc possible l'adaptation de certaines 
espèces sous des climats ou sur des terrains dans lesquels leur 
évolution ne pourrait se produire sans ces organes. C'est 
aussi pour ce motif qu'on rencontre en France la majeure 
partie des Graminées connues. A peine si quelques-unes sont 
exclusives à certains pays ou réfractaires à certaines natures 
du sol. Telles sont, par exemple, celles qui ont besoin pour 
vivre du chlorure de sodium et que l'on trouve exclusivement 
sur les bords de la mer, ou bien celles qui sont éminemment 
calcifuges ou calcicoles. Mais en consultant le tableau de ces 
espèces dressé par Contejean et, plus récemment, par d'autres 
botanistes, on reconnaît qu'elles sont peu nombreuses. 

En jetant un coup d'œil d'ensemble sur les Graminées de 
France, on reconnaît que les unes possèdent des feuilles 
sans appareil moteur: ce sont des espèces qui ont terminé 
leur évolution avant les fortes chaleurs; les autres, au con- 
traire, exposées à des températures excessives ou à de grandes 
sécheresses, sont munies de feuilles ayant un tissu moteur 
diversement développé selon les cas. Ces dernières possèdent 
les moyens de lutter, par conséquent de conserver et de 



328 



E. PÉE-LABY. 



propager l'espèce, moyens qui ont fait défaut certainement 
à bien des espèces disparues à des époques antérieures. 

Nous avons déjà vu que la présence du tissu moteur dans 
certaines feuilles ne pouvait être d'aucune utilité pour éta- 
blir une classification générale des Graminées. Mais nous 
avons expliqué comment ce nouvel appareil pouvait servir à 
différencier certaines espèces voisines, alors même qu'on 
possède les organes floraux, ou tout simplement à en carac- 
tériser certaines autres quand ceux-ci font défaut. 

CHAPITRE III 

LES STOMATES DES FEUILLES DES GRAMINÉES. 

Dans les ouvrages classiques de Botanique, on cite les 
feuilles des Graminées en particulier, comme exemple de 
feuilles possédant un égal nombre de stomates aux deux 
faces du limbe [Hordeum murinum) (1). Le fait, donné comme 
normal pour les feuilles de cette famille, n'est, au contraire, 
qu'une exception. 

Les auteurs qui se sont occupés des stomates des Grami- 
nées sont rares. En 1865, A. Weiss (2) publiait un travail 
considérable sur les stomates en général; il parle incidem- 
ment des feuilles des Graminées, à propos du nombre de 
stomates contenus par millimètre carré; mais il ne cite 
que six exemples. 

Un autre botaniste, Pfitzer (3), traitant de la structure gé- 
nérale des épidermes, est amené à parler des stomates des 
Graminées, mais seulement au point de vue anatomique. 

Reprenant la question, Schwendener (4) s'est occupé de 

(1) Duchartre, Éléments de Botanique, 3 e édit. , p. 163. 

(2) A. Weiss, Untersuckungen ùber die Zahlen-und Grossenverhâltnisse der 
Spaltôffnungen {in Jahrb. fur Wissench. Botan., IV, 1865). 

(3) Pfitzer, Ueber des Spaltôffnungen der Graser (in Pringsheim Jahrb., 
Bd VII, p. 556-8). 

(4) Schwendener, Ueber Bau und Mekanik der Spaltôffnungen (Monats- 
bericht, 1881. — Id., Ueber die Spaltôffnungen der Gramineen (Sitzungsbe- 
richte der Akad. der Berl., 1889). 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 329 

la slructure des stomates des Graminées, pour nous faire 
connaître le mécanisme d'ouverture et de fermeture de ces 
organes. 

Si l'on examine l'ensemble des figures schématiques 
représentant les sections transversales des feuilles des Gra- 
minées (p. 244 à 302), on constate que dans le 1 er groupe seul 
les feuilles portent des stomates distribués en égal nombre 
et de la même façon sur les deux faces. Il renferme princi- 
palement des plantes annuelles, la plupart de nos Céréales 
et quelques-unes de nos Graminées fourragères. 

Dans le 2 e groupe, la surface supérieure du limbe devient 
plus grande que l'inférieure : les lignes de stomates, au 
nombre de deux entre les nervures, sont ici ordinairement 
au nombre de quatre, tandis que ce nombre de deux est 
resté le même à la face inférieure (fîg. 4, 5, 6, etc.). Voilà 
donc une catégorie de Graminées, assez nombreuses en 
France, dont la face inférieure possède moins de stomates 
que la face supérieure, fait généralement contraire à ce qui 
se passe, tant chez les Monocotylédones que chez les Dicoty- 
lédones. 

Mais dans le 3 e groupe, cette anomalie atteint son maxi- 
mum, car la face supérieure des feuilles des Graminées qui 
le composent porte seule des stomates; la face inférieure en 
est totalement dépourvue. 

Ainsi donc, l'on voit que, lorsque la surface de transpi- 
ration de la feuille est sensiblement la même sur les deux 
faces du limbe, le rapport entre le nombre de stomates de 
chaque face est aussi le même. Si la surface supérieure 
devient plus grande par suite des sinuosités qui s'y trouvent, 
ce rapport augmente dans des proportions variables avec 
la surface ; c'est le cas des feuilles du 2 e groupe. Enfin, si, la 
surface supérieure augmentant, le nombre des stomates 
diminue à la face inférieure jusqu'à 0, ce rapport devient 
maximum; c'est le cas des feuilles des plantes renfermées 
dans le 3 e groupe. 

Si nous nous reportons au tableau IV, page 2G2, contenant 



330 



E. PÉE-LABY. 



les Graminées dont les feuilles ne portent que des stomates à 
la face supérieure, nous voyons qu'il en existe de deux sortes. 
Les premières possèdent des feuilles à limbe relativement 
plan, dans lequel il est facile de distinguer la face supé- 
rieure de la face inférieure. Les secondes sont munies de 
feuilles filiformes (Festuca ovina, Festuca rubra, Festuca hete- 
rophylla, Deschampsia flexuosa, etc.). Il paraît impossible, 
dans ce cas, de faire la distinction précédente. Cependant, les 
sections transversales nous montrent nettement l'existence de 
deux faces qu'il est facile de ranger dans le cas général. Et 
l'on remarque alors que c'est bien [la face inférieure qui est 
presque uniquement exposée aux agents atmosphériques, 
alors que la face supérieure est cachée entre les deux moitiés 
du limbe replié autour delà nervure médiane. C'est sur cette 
face que sont distribués les stomates. 

Nous avons vu précédemment qu'au point de vue anato- 
mique ces feuilles présentaient certaines modifications en 
rapport avec celte distribution spéciale des stomates. Ainsi, 
la gaine aquifère n'entoure qu'une partie des faisceaux 
libéroligneux, celle qui est adossée aux éléments conduc- 
teurs du bois, et tournée par conséquent vers la face supé- 
rieure où sont situés les stomates. Ensuite, dans ces feuilles, 
le tissu de soutien est ordinairement plus développé que 
dans les autres groupes; les bandes de fibres ligneuses 
situées à la base de chaque nervure prennent des propor- 
tions telles qu'elles peuvent se rejoindre et constituer une 
sorte de revêtement sous-épidermique réduit parfois à une, 
deux, trois assises continues de ces éléments. Nous avons, en 
traitant de la structure spéciale des feuilles de ces Graminées, 
parlé en détail de ces modifications anatomiques au sujet 
desquelles nous croyons ne pas devoir insister plus long- 
temps, 

On peut remarquer, dans le tableau IV, que presque toutes 
les espèces qui y figurent sont vivaces. Il n'y en a qu'une 
qui soit annuelle, le ISardurus tenellus. Si l'on considère 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 331 

l'époque de fructification de ces Graminées, on voit qu'elle a 
lieu vers la fin de l'été dans nos climats. En rapprochant ce 
fait de l'habitat de ces plantes, soit au sommet des mon- 
tagnes, soit au bord de la mer, soit dans les régions chaudes 
et brûlées par le soleil, on comprend que leur structure 
doive être différente de celles qui ont fructifié avant l'été et 
qui n'ont pas besoin d'être protégées contre une perte d'eau 
très intense. 

Ainsi, prenons quelques exemples de ces Graminées végé- 
tant dans des régions un peu différentes : le Festuca ovina, le 
Festuca Eskia, le Deschampsia cœspitosa et le D. flexuosa, et 
voyons comment elles se comportent d'une année à l'autre. 
Les rhizomes de ces plantes portent, au printemps, des 
bourgeons qui se développent au-dessus des parties dessé- 
chées ou des débris de feuilles de l'an passé. Les tiges 
n'apparaissent que plus tard à fin du printemps et fructifient 
en été. Quelle que soit l'exposition de chacune de ces 
plantes, on la voit toujours porter des fleurs et des fruits 
aussi bien sur les sommets desséchés que dans les vallons 
humides. 

C'est ce qui explique comment certaines montagnes de 
l'Ariège ou des Hautes-Pyrénées, complètement déboisées, 
exposées aux ardeurs du soleil sur un sol aride ou rocailleux, 
sont recouvertes par les gazons drus et serrés du Festuca 
Eskia principalement. Cette Graminée empêche, presque à 
elle seule, la dénudation complète des flancs abrupts de ces 
montagnes. Elle est d'ailleurs si coriace (nous savons pour- 
quoi) que les troupeaux la respectent intégralement. Heu- 
reusement pour eux que, de loin en loin, il s'y mêle quel- 
que autre Fétuque à feuilles aciculaires, mais moins rebelle 
à la dent, qui leur permet de séjourner quelque temps dans 
ces parages. 

Opinion de Duval Jouve sur les feuilles précédentes. — 
Duval Jouve, dans son travail sur les feuilles des Graminées, 
admet que « certaines, plus nombreuses qu'on est porté à 



332 



E. PÉE-LABY. 



le croire, n'ont de stomates qu'à la face supérieure (1) ». 
Mais il s'empresse d'ajouter que cette face devient de 
très bonne heure, par suite d'une demi-torsion, la face infé- 
rieure, celle qui porte toujours les stomates tournés vers le 
sol. Il a signalé le fait en 1871 (2), mais il avoue son impuis- 
sance à l'expliquer. 

Or, il est bon de dire tout de suite que deux plantes citées 
par Duval Jouve, à l'appui de son affirmation, comme dé- 
pourvues de stomates à la face inférieure de leurs feuilles, 
le Melica altissima et le Gynerhim argenteam, ne doivent 
pas rester dans cette catégorie. J'ai eu la curiosité, quoique 
ces deux Graminées n'appartiennent pas à la flore française, 
de vérifier le fait sur des feuilles cle diverses provenances, 
et j'ai, au contraire, trouvé des stomates aux deux faces. 

Ensuite, quant à la demi-torsion du limbe dont il parle, 
j'ai très sincèrement cherché à la constater dans les feuilles 
des deux plantes citées par Duval Jouve, et dans celles qui 
figurent dans la première partie du tableau IV, et j'avoue 
que je n'ai jamais pu l'observer. 

D'ailleurs, admettrions-nous le renversement dont parle 
Duval Jouve pour certaines feuilles larges, comment expli- 
quer l'absence de stomates à la face inférieure dans les 
feuilles aciculaires [Festuca ovina, Festuca rubra, Festuca 
capillata, etc., etc.)? 11 est, à mon avis, bien plus simple d'ad- 
mettre une règle uniforme pour expliquer le cas d'une feuille 
dépourvue de stomates à la face inférieure, quelle que soit 
d'ailleurs sa forme, qu'elle soit aciculaire, ou à limbe plan. 
L'absence de stomates à celte face est en rapport avec les 
conditions de végétation de la plante ; elle se manifeste toutes 
les fois que cette dernière a besoin d'échapper à une trans- 
piration trop active qui amènerait sa dessiccation à bref 
délai. Et l'enroulement qui se produit dans quelques feuilles 
a pour effet d'augmenter cette préservation contre la dessic- 
cation, en n'offrant à l'extérieur qu'un épiderme fortement 

(1) Duval Jouve, loc. cit., p. 314. 

(2) ld., Bull. Soc. bot. dcFr., t. XVIII, p. 236. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE . 333 

culinisé, et doublé parfois d'une bande d'éléments lignifiés 
pouvant retenir, eux aussi, une certaine quantité de liquide 
dans leur intérieur. 

Développement des feuilles dépourvues de stomates à la 
face inférieure. — Si l'on étudie le développement des 
feuilles des Graminées du 3 e groupe, sur deux exemples, 
le Festuca ovina et le Psamma arenaria, en pratiquant des 
coupes selon la méthode habituelle, on constate que, pour 
si jeunes qu'elles soient, leur face inférieure est toujours 
dépourvue de stomates. 

D'autre part, comme dans ce groupe il existe des Gra- 
minées à deux sortes de feuilles, le Festuca rubra et le 
Festuca heterophylla possédant toutes les deux des feuilles 
aciculaires à la base et plus ou moins larges au sommet, j'ai 
voulu savoir, d'abord, sur les deux sortes de feuilles adultes, 
et ensuitesur les feuilles aussi jeunes que possible, si l'absence 
de stomates était constante à la face inférieure. De même, 
dans les Graminées vivaces en général, il existe des feuilles 
d'automne, des feuilles d'hiver, qui persistent pendant toute la 
saison, et des feuilles d'été. Il était bon de se demander si 
ces trois sortes de feuilles conservaient la même structure 
à toutes les époques. Après des recherches sur de nombreux 
exemples, j'ai toujours remarqué que les véritables caractères 
anatomiques était constants pour la même plante, quels que 
fussent l'âge et les dimensions de la feuille considérée. 

Donc, l'élude du développement nous montre que les 
feuilles de cette catégorie de Graminées sont dépourvues, 
pendant toute leur existence, de stomates à la face infé- 
rieure. 

CHAPITRE IV 

STRUCTURE DE l'ÉPIDERME DES FEUILLES DES GRAMINÉES. 

Dans le cours de mes précédentes recherches, j'ai eu l'oc- 
casion de remarquer maintes fois que les cellules épider- 



334 



E. PÉE-LABY. 



miques de certaines feuilles de Graminées présentaient une 
forme et une structure particulières. Et c'est parce qu'elles 
diffèrent de celles des autres végétaux que j'ai cru devoir les 
décrire dans ce travail. Car je ne crois pas qu'il existe une 
étude détaillée de la structure de ces cellules, pas plus en 
France qu'à l'étranger. Je n'ai vu signalé jusqu'ici qu'un 
cas de cette structure, dans deux ouvrages classiques (1). 

La plupart des feuilles des végétaux possèdent un épi- 
derme supérieur et un épiderme inférieur se ressemblant, 
soit par la forme, soit par les dimensions de leurs éléments. 
On peut faire cette observation surtout sur les feuilles à tissu 
mou, dont l'accroissement est rapide et la durée relative- 
ment courte. Certaines Graminées sont dans ce cas : celles 
qui sont rangées dans le 1 er et le 5 e groupe, c'est-à-dire celles 
dont le limbe est à faces parallèles. Déjà, dans le 2 e groupe, 
qui renferme des feuilles à face supérieure plus grande 
que l'inférieure, les deux épidermes sont un peu différents; 
néanmoins, je les laisse de côté pour le moment. 

Je veux seulement m'occuper ici d'une différence plus 
marquée et plus intéressante que présentent en général les 
épidermes des feuilles des Graminées du 3 e groupe, dont 
le limbe est dépourvu de stomates à la face inférieure, et de 
quelques autres venant dans des sols arides et desséchés. 

Tout le monde sait que les feuilles des Graminées et les 
feuilles rubanées, en général, possèdent des cellules épider- 
miques ayant l'aspect de rectangles plus ou moins allongés, 
et dont les parois sont rectilignes (Pl. XIII, fîg. 29). Si* l'on 
examine la feuille de Blé, par exemple, les cellules des deux 
épidermes sont à peu près semblables. 

La première modification que l'on remarque consiste dans 
le changement de forme des cellules de l'épiderme inférieur. 
Les figures 28 et 29 représentent des lambeaux d'épiderme 
pris au même niveau d'une feuille de Poa trivialis. Outre que 
la forme des cellules est un peu différente, on constate que 

(1) Tchirsch, Angewandte Pflanzen anatomie, p. 144. — Franck, Lehrbùch 
der Botanik, p. \ 33. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 335 

celles de la face supérieure sont plus allongées que celles de 
la face inférieure. D'ailleurs, cette dernière remarque s'ap- 
plique à presque toutes les feuilles des Graminées. 

Examinons maintenant la feuille de Y Âvena pratensis : 
nous voyons que les cellules de l'épiderme supérieur possè- 
dent les caractères précités ; les cellules ont des parois recti- 
lignes comme celles de la figure 29. L'épiderme inférieur de 
cette feuille est constitué par des cellules d'abord plus 
étroites et dont les parois de raccordement avec les cellules 
voisines sont fortement sinuées et forment une sorte d'en- 
grenage à dents très serrées. Examinées à un fort grossis- 
sement (Pl. XIII, fig. 32), ces cellules présentent les parties 
suivantes: 1° la ligne médiane de soudure qui sépare la con- 
cavité de Tune de la convexité de l'autre sinuosité ; 2° un 
oburrelet en saillie au-dessus du niveau de l'épiderme con- 
tournant chaque sinuosité. 

Sans vouloir rechercher la composition chimique de ce 
bourrelet, ni affirmer, comme les auteurs précités, qu'ils sont 
constitués par de la silice ou des silicates, j'ai pu constater 
parles réactifs appropriés qu'ils étaient fortement cutinisés. 
Cette cutinisation est quelquefois si considérable qu'elle finit 
par obstruer le sinus formé par chaque dent, comme on 
peut le constater sur la figure 32, et, d'une façon encore 
plus nette, sur l'épiderme du Psamma arenaria, du Stipa 
juncea, etc. 

On comprend qu'une disposition semblable des parois laté- 
rales de ces cellules est fort propice pour renforcer la mem- 
brane épidermique et augmenter la rigidité du limbe. Si l'on 
ajoute à cela une forte cutinisation des parois, on voit quelle 
peut être la différence de résistance entre cet épiderme et 
l'épiderme supérieur dont les parois restent minces. 

Mais toutes les cellules à bords dentés ne présentent pas 
des sinuosités à contours si serrés que celles de Y Avena 
pratensis (fig. 32) ou du Brachy podium pinnatum (fig. 31). 11 
existe tous les intermédiaires entre les cellules à parois recti- 
lignes du l or groupe et ces dernières. Ainsi, dans la feuille 



336 



E. PÉE-LABY. 



de YAvena montana, c'est à peine si les sinuosités sont 
indiquées sur la face inférieure (PJ. XIII, fîg. 30). 

On peut faire une autre remarque à propos des feuilles 
dont nous nous occupons. Deux cellules épidermiques se rac- 
cordent bout à bout par l'intermédiaire d'une ou de deux 
cellules en forme de poil invaginéou en saillie. Ainsi, reprenons 
la figure 30 : nous voyons que deux cellules consécutives sont 
séparées par une autre plus petite en forme de poil crochu; 
d'autre part, deux autres cellules, petites, rectangulaires et 
non en saillie, servent à raccorder les autres éléments épi- 
dermiques. 

Si nous prenons l'épiderme inférieur de la feuille du Bra- 
chy podium pïnnatum (fig. 31), nous remarquons que c'est 
tantôt par une, tantôt par deux de ces cellules que les cel- 
lules épidermiques se raccordent. Ici, les éléments de raccord 
ont pris la forme d'un rein, et l'on peut constater que les 
formes de rein et de poil sont associées. 

Le plus souvent, les deux petites cellules sont de même 
nature. Si nous reprenons la figure 32, nous pouvons suivre, 
d'une façon précise, la façon dont les cellules épidermiques se 
rejoignent. Entre leurs extrémités sont placées deux petites 
cellules réniformes, à convexité tournée du même côté, se 
soudant entre elles et aux cellules voisines en formant un 
bourrelet qui s'applique exactement contre le bourrelet des 
cellules épidermiques, avec une moindre sinuosité cette fois. 

Il était indispensable, pour compléter les notions que l'on 
avait sur la structure de ces cellules, de pratiquer des coupes 
longitudinales, parallèles aux cellules épidermiques et pas- 
sant par ces petits organes de raccord. Plusieurs sections 
opérées sur des feuilles différentes m'ont éclairé sur la 
nature morphologique de ces cellules intermédiaires et sur 
la forme exacte des cellules épidermiques. 

Examinons, en effet, les deux figures 34 et 35 représen- 
tant, la première, la coupe longitudinale de l'épiderme 
d'une feuille d'une Graminée vivace, le Festuca elalior, la 
seconde d'une plante annuelle, le Nardurus tenellus. L'une 



ÉTUDE DE LA. FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 337 



et l'autre de ces deux feuilles portent les plissements carac- 
téristiques de ces épidémies. Nous voyons par ces coupes : 
1° que les sinuosités de la membrane n'intéressent que la 
ligne supérieure de suture et pas du tout les parois infé- 
rieures; 2° que la petite cellule intermédiaire possède tous 
les caractères des cellules épidermiques qu'elle raccorde, et 
n'est aulre qu'un poil invaginé. Ces sortes d'organes sont 
très communs dans les feuilles appartenant à cette catégorie 
de Graminées. 

Les deux figures suivantes, 33 et 36, représentent des sec- 
tions longitudinales passant par deux de ces organes. La 
première appartient à la feuille de Y Avena pratensis. Les 
deux cellules servant à unir les cellules épidermiques sont 
situées l'une au-dessus de l'autre : l'inférieure, de dimensions 
plus grandes, repose par sa large base sur une fibre ligneuse 
hypodermique ; la supérieure a la forme d'un poil réduit à 
sa partie basilaire. L'ensemble de ces deux organes acces- 
soires ne dépasse pas le niveau de l'épiderme. 

Dans la deuxième figure, représentant un lambeau d'épi- 
derme inférieur du Lasiagrostis ealamagrostis , les deux cel- 
lules de raccord sont, d'abord, un peu plus développées, et 
ensuite placées côte à côte. L'une possède une surface exté- 
rieure légèrement concave et peut être prise pour un poil 
invaginé; l'autre, à surface convexe, a bien la forme d'un 
poil ordinaire très court. Le tout repose ici sur un paren- 
chyme vert. 

Ce dernier cas se rencontre surtout dans l'épiderme des 
feuilles coriaces aciculaires ou à limbe plan, appartenant à 
des Graminées venant dans les endroits arides et brûlés par 
le soleil ou sur des terrains rocailleux. 

En résumé, nous voyons que, dans les feuilles des Grami- 
nées, on trouve des épidémies constitués de deux façons 
principales : dans un premier cas, la membrane épider- 
mique est formée de cellules de dimensions égales, ayant 
l'aspect d'un rectangle à parois reclilignes et relativement 

ANN. SG. NAT. BOT. VIII, 



338 



E. PÉE-LABY. 



peu épaisses. C'est le cas des feuilles du Triticum imlgare, 
du Bromus mollis, du Poa trivialis, du Brachy podium sylva- 
ticum, du Baldingera arundinacea, etc., etc. 

Dans une seconde catégorie, l'épidémie est composé de 
cellules de deux sortes : les unes grandes et rectangulaires, 
à parois épaisses, s'articulant entre elles, non plus comme les 
précédentes, selon une ligne droite, mais bien par une ligne 
sinueuse, découpant des sortes de dents d'engrenage s'em- 
boitant avec celles de la cellule contiguë. Dans ce cas, les 
sinuosités sont d'autant plus serrées que le besoin de résis- 
tance aux agents atmosphériques et à la perte d'eau est plus 
grand. Les autres, petites, en forme de poil ordinaire cro- 
chu ou de poil invaginé, sont situées aux extrémités des cel- 
lules précédentes et servent à les raccorder. La jonction se 
fait, tantôt par un, tantôt par deux de ces organes. Sont 
dans ce cas : les feuilles des Festuca duriuscula,ovina, ela- 
tior, du Brachypodium pinnatum, au Deschampsia cœspitosa, 
du Psàmma arenaria, du N ardus stricta, etc., etc. La plu- 
part de ces feuilles portent un bourrelet fortement cutinisé 
tout le long de la ligne de suture des cellules épidermiques ; 
ce bourrelet fait parfois une saillie assez prononcée au-des- 
sus du niveau de la membrane épidermique. 

CHAPITRE V 

RÉSUMÉ GÉNÉRAL. 

Nous nous sommes proposé, dans ce travail, de diviser 
les Graminées de France en un certain nombre de groupes 
basés sur les différences anatomiques que présentent leurs 
feuilles. Nous allons résumer ici, sous forme de conclusions 
générales, les principaux caractères qui nous ont permis 
de distinguer cinq catégories de feuilles correspondant à 
autant de divisions dans les Graminées. Nous suivrons 
d'ailleurs l'ordre adopté précédemment pour l'étude dé- 
taillée de la feuille. 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 339 



A. — Épidémie. 

1°. — Les membranes épidermiques ne possèdent pas la 
même organisation chez toutes les Graminées. 

Elles sont semblables sur les deux faces du limbe dans les 
Graminées des 1 er et 2 e groupes (Triticum vulgare, Holcus 
lanatus, Phalaris noclosa, etc., etc.). Dans ce cas, les cellules 
qui les constituent sont disposées en fdes longitudinales, ont 
une forme de rectangle allongé dans le sens de la feuille, 
et les parois de séparation de deux cellules voisines sont 
planes. 

Les cellules épidermiques peuvent se transformer en poils 
de formes et de dimensions variables. 

L'épiderme est parcouru par des lignes de stomates de 
position invariable. Elles sont situées de part et d'autre de 
chaque nervure, aussi bien à la face supérieure qu'à la face 
inférieure. Les stomates possèdent également une structure 
déterminée. 

Enfin, dans quelques Graminées de ce 1 er groupe (2 e ta- 
bleau) l'épiderme supérieur ne reste pas plan, et certaines 
cellules commencent à se différencier en tissu moleur. Il en 
est de même pour le 4 e et le 5 e groupe. 

2°. — Dans les feuilles du 2 e groupe, l'épiderme supé- 
rieur a pris une surface beaucoup plus grande, en raison des 
sinuosités qui sillonnent le limbe, et les lignes de stomates 
sont au moins en nombre double sur cette face [Lolium 
temulentum, Avena montana, Festuca gigantea, etc., etc.). 

3°. — Dans les Graminées du 3 e groupe, le pouvoir trans- 
piratoire de la face supérieure est devenu maximum, la 
face inférieure étant totalement dépourvue de stomates. 
Les cellules épidermiques de cette face sont devenues plus 
résistantes; leurs parois extérieures sont plus fortement 
cutinisées, et leurs faces latérales portent des sinuosités en 
forme de dents qui engrènent avec celles des cellules voi- 
sines. Il est à remarquer que les feuilles de cette catégorie 
appartiennent à des Graminées précieuses parleur résistance 



340 



E. PÉE-LABY. 



aux températures élevées et aux fortes sécheresses du sol. 

4°. — Dans les feuilles des Graminées, l'épiderme peut 
se modifier profondément : Les cellules de la face supérieure, 
comprises ordinairement entre deux nervures consécutives, 
prennent parfois des dimensions en profondeur et en lar- 
geur très grandes pendant que leurs parois s'amincissent. 
Elles ont changé de fonctions, elles sont devenues mo- 
trices. 

Le tissu moteur des feuilles présente trois dispositions 
principales en rapport avec les trois principaux mouve- 
ments du limbe. 

Le rôle des tissus moteurs consisle à mettre la feuille 
à l'abri d'une transpiration trop rapide, et, par suite, à per- 
mettre à la plante de croîlre dans des régions où toute 
végétation est rendue impossible aux Graminées qui ne pos- 
sèdent pas cet appareil moteur foliaire. 

B. — Parenchyme. 

5°. — Le parenchyme vert est compris entre les nervures 
et l'épiderme. Les cellules qui le constituent affectent deux 
formes particulières suivant qu'elles sont au contact ou en 
dehors des nervures. Ces dernières sont presque isodia- 
métriques et à section polygonale. Les premières, au con- 
traire, qui sont autour des nervures, se distinguent par leur 
forme et leurs dimensions. En section longitudinale, elles 
sont de trois à cinq fois plus longues que larges; en section 
transversale, elles possèdent des dimensions radiales plus 
grandes, de telle sorte qu'elles ressemblent à des cellules 
palissadiques formant une auréole autour du faisceau libéro- 
ligneux sur lequel elles sont implantées normalement. Elles 
sont reconnaissables à leurs formes ; leurs parois tournées 
vers l'extérieur sont toujours convexes (Pl. XII, fîg. 16 et 17). 

Ces cellules particulières, disposées en couronne autour 
du faisceau, forment la gaine verte. Elles conservent tou- 
jours leur rôle de tissu assimilateur dans les nervures de 



ÉTUDE DE LA FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANGE. 341 



4 e et 3 e , et parfois de 2 e ordre. Elles perdent la chlorophylle 
avec l'âge dans celles de 1 er et aussi de 2 e ordre; elles 
constituent alors un tissu conducteur ou de réserve pour 
l'eau. Dans certains cas, elles peuvent servir de tissu de sou- 
tien, quand leurs éléments se lignifient. 

6°. — Dans les feuilles manquant de stomates à la face 
inférieure, la gaine est incomplète : elle n'est située que 
du côté de la face supérieure, celle qui seule transpire 
[Festuca ovina, Deschampsia flexaosa (Pl. XII, fig. 16)]. Dans 
cette catégorie de feuilles, la substance verte disparaît de 
très bonne heure, et les parois se sclérifîent rapidement. 

11 existe un rapport très étroit entre les fonctions de cette 
gaine dans les Graminées et le pouvoir transpiratoire de la 
feuille : plus ce dernier est grand, comme dans les Grami- 
nées aquatiques, plus celte gaine est développée [Phragmites 
communis (fig. 23), Catabrosa aquatica, Glycerki fluîtans]. 

7°. — La disposition du parenchyme assimilateur affecte 
deux formes différentes : l'une dans laquelle les cellules 
vertes sont réparties à peu près uniformément; l'autre dans 
laquelle le parenchyme vert forme uniquement, autour des 
nervures, deux enveloppes concentriques différentes. 

La plus extérieure de ces enveloppes est constituée par des 
cellules palissadiques très longues et très étroites; la plus 
interne est au contraire formée de cellules de dimensions 
très grandes [Cynodon dactylon (fig. 15), Eragrostis pi- 
losa (fig. 19)]. 

8°. — Le contenu est également différent pour ces deux 
sortes de cellules : celles de l'enveloppe externe renferment 
la substance chlorophyllienne ordinaire. Mais celles de l'en- 
veloppe interne sont caractérisées par (Xénormes ddoro- 
leucites, en forme de massue, tranchant par une couleur 
bleuâtre très marquée sur la couleur verte des éléments 
précédents. 

Ces chloroleucites, de forme et de dimensions extraor- 
dinaires, sont presque toujours associés à des cristaux d'oxa- 
late de chaux simples, tronqués ou maclés. 



342 



E. PÉE-LABY. 



9°. — La présence de cette dernière gaine, avec tous ses 
caractères spéciaux, constitue, à mon avis, un caractère 
histotaxique suffisant pour diviser la famille des Graminées 
en deux catégories renfermant des plantes bien différentes 
par leurs propriétés et leur structure. 

C. — Nervures. 

Les nervures des feuilles des Graminées sont d'impor- 
tances différentes : on en distingue ordinairement quatre 
sortes correspondant à quatre ordres de nervures. 

10°. — Chaque nervure comprend un faisceau libéro- 
ligneux (1). Les nervures de 1 er et de 2 e ordre possèdenl 
toujours des vaisseaux; celles de 3 e en manquent assez sou- 
vent, et dans celles de 4 e ordre on ne trouve guère, en 
fait de bois, que du parenchyme ligneux. Le liber ne fait 
jamais défaut. 

11°. — Les nervures des feuilles paraissent parallèles 
sans communication apparente : mais elles communiquent 
toutes par d'autres nervures transversales de 3 e ou de 4 e ordre. 

12°. — Chaque nervure est entourée d'une gaine endo- 
dermique scléreuse enveloppant complètement le faisceau 
libéroligneux. 

13°. — Dans les feuilles des Graminées du 5 e groupe, celte 
gaine protectrice fait généralement défaut dans les nervures 
de 3 e et de 4 e ordre, et même dans celles de 2 e et de 1 er ordre 
[Set aria viridis, Andropogon Ischœmum, Digitaria sangui- 
nalis, etc.) ; elle est alors remplacée par la gaine verte, dont 
les parois peuvent se lignifier assez fortement. 

D. — Tissu de soutien. 

On trouve dans les feuilles des Graminées deux sortes de 
tissu de soutien, au point de vue anatomique : tantôt, il est 

(1) Il est fait exception pour les nervures médianes de certaines feuilles 
(Zea rnaïs, Sorglnim, etc.), qui en ont un plus grand nombre. 



ÉTUDE DE LA. FEUILLE DES GRAMINÉES DE LA FRANCE. 343 

constitué par de longues fibres ligneuses, à section vague- 
ment arrondie, et à parois épaisses; tantôt il est formé de 
cellules courtes, à parois lignifiées, mais relativement peu 
épaisses, ayant une seclion franchement polygonale. 

14°. — Les fibres sont associées en bandes ou fais- 
ceaux élastiques et très résistants situés au pôle inférieur 
des faisceaux libéroligneux, du côté du liber. Elles accom- 
pagnent ces derniers depuis la base jusqu'au sommet de la 
feuille, et, en dehors de leur rôle protecteur, elles donnent 
à la feuille la rigidité nécessaire pour se maintenir dans 
l'atmosphère et accomplir ses fonctions. L'importance de ces 
bandes fibreuses est variable selon les espèces, mais est très 
grande en général dans les nervures de 1 er et de 2 e ordre 
(Avena pratensis , Ampelodesmos tenax , Festuca gigan- 
tea, etc.). 

15°. — Les éléments de soutien delà deuxième catégorie 
accompagnent les faisceaux à la partie supérieure sous forme 
également de bandes s'étendant d'une extrémité à l'autre du 
limbe foliaire. 

16°. — Les bandes de soutien peuvent rejoindre la gaine 
scléreuse et faire corps avec elle, ou bien rester localisées 
contre l'épidémie sous forme également de faisceaux de 
moindre importance. 

17°. — Dans certains cas même, les fibres constituent, 
sous l'épiderme de la face inférieure de la feuille, un revête- 
ment complet d'une épaisseur parfois considérable [Psamma 
arenarïa, Festuca duriuscula, etc.). Ce revêtement peut com- 
prendre deux à cinq assises de fibres dans les Graminées 
de France vivant dans des régions chaudes ou sur des 
terrains arides. 

Outre leur rôle protecteur, ces fibres constituent un 
tissu de réserve pour l'eau, et, par suite, elles peuvent con- 
tribuer à retarder ou même empêcher la dessiccation de la 
feuille. 



EXPLICATION DES PLANCHES 



NOTATION COMMUNE A TOUTES LES FIGURES. 



f. , fibre. 

t. s., tissu de soutien. 

g. L, gaine libérienne. 
chl., chloroleucites. 
po. c, poil crochu. 
po. t., poil invaginé. 



ép. s., épidémie supérieur. 
ép. i., — inférieur, 
c. ép., cellules épidermiques. 
c. m.., — motrices. 
g. se., gaine scléreuse. 
g. v., — verte. 
p. y., parenchyme vert. 

Le nombre entre parenthèses indique le grossissement linéaire. 

PLANCHE XI (300). 

Fig. {. — Arrhenatherum elatius (avenaceum). Début de la formation des 
cellules motrices. Section transversale du limbe. 

Fig. 2. — Arrhenatherum avenaceum. Cellules motrices, prises sur la même 
plante, complètement formées. 

Fig. 3. — Anthoxant hum odoratum. Section transversale d'une bande motrice 
représentant un nombre pair d'éléments moteurs bien formés, dans les- 
quels les deux médians sont d'égales dimensions. 

Fig. 4. — Agrostis canina. Cellules motrices réduites à trois, en section 
transversale ; c'est le cas normal. La cellule médiane est plus grande que 
les deux autres. De chaque côté se trouve une cellule épidermique, et 
au-dessous le parenchyme vert. 

Fig. 5. — Gaudinia fragilis. Section transversale de la feuille passant par 
une bande motrice, située au fond d'une sinuosité. On se rend compte de 
la forme et des dimensions des cellules motrices par rapport à celles de 
Fépiderme et du tissu sous-jacent. 

Fig. 6. — Festuca duriuscula. Une des bandes motrices situées d'un côté de 
la nervure médiane, en section. On remarque ici le nombre 4, en raison 
de l'effort plus grand pour replier la feuille. 

Fig. 7. — Sesleria cœrulea. Une bande motrice de cette feuille placée dans 
les mêmes conditions. Le nombre de cellules motrices est encore plus 
grand, 6, parce que le limbe est aussi plus largej et que l'effort doit 
êlre plus considérable. 

Fig. 8. — Brachypodium pinnatum. Une des formes de la bande motrice, 
dans le cas d'un effort assez grand. Les cellules motrices, relativement 
grandes, font une forte saillie dans la sinuosité. 

Fig. 9. — Sporolobus tenacissimus. Section transversale d'une bande motrice 
de cette feuille. On voit les dimensions exagérées que prend dans cet 
exemple la cellule médiane. 

Fig. 10. — Arundo Donax (150). Section transversale d'une des bandes mo- 
trices de cette feuille, dans laquelle les cellules motrices sont disposées 
sur deux rangées superposées. 



Ann . des Scienc. nat. S ^ Série-. 



iïot. Tome 721,^1.12 




EXPLICATION DES PLANCHES. 



345 



Fig. 11. — Bromus erectus. Nervure de 3 e ordre, dans laquelle la gaine 
verte (g. v.) entoure complètement le faisceau libéroligneux, enveloppé 
lui-même par la gaine scléreuse (g. s.). 

PLANCHE XII (300). 

Fig. 12. — Bromus erectus. Nervure de 2 e ordre de la même feuille dans la- 
quelle la gaine verte (g. v.) est interrompue aux deux pôles, et transfor- 
mée en cellules ligneuses qui se confondent avec le tissu de soutien (t. s.). 

Fig. 13. Avena pratensis. Section longitudinale passant sur les bords d'une 
nervure de 3 e ordre, montrant les cellules de la gaine verte {g. v.) en con- 
tact avec le parenchyme vert ordinaire (p. v.), 

Fig. 14. — Avena pratensis. Section longitudinale et médiane d'une nervure 
de 2 e ordre. On voit les rapports de la gaine verte (g. v.) avec le paren- 
chyme vert (p. v.) d'une part, et la gaine scléreuse (g. s.) de l'autre. Deux 
éléments de la gaine scléreuse sont représentés bout à bout. 

Fig. 15. — Cynosurus cristatus. Nervure de 2 e ordre dans laquelle la gaine 
verte se différencie nettement par la forme et les dimensions de ses élé- 
ments (g.v.) f perdant de bonne heure leur contenu et lignifiant aussi 
leurs parois. 

Fig. 16. •— Deschampsia flexuosa. Nervure montrant la disposition de la gaine 
verte dans les feuilles privées de stomates à la face inférieure. Ici, la 
gaine (g. v.) est incomplète et tournée vers la partie supérieure, la face 
transpiratoire de la feuille. 

Fig. 17. — Ampelodesmos tenax. Dans cette nervure, la gaine verte (g. v.) 
prend une disposition analogue à celle de la précédente comme apparte- 
nant d'ailleurs au même groupe. Les parois deviennent plus épaisses et les 
éléments viennent se raccorder au tissu de soutien de la face inférieure. 

Fig. 18. — Molinia cœrulea. Section transversale du limbe montrant la posi- 
tion de la nervure par rapport aux deux faces et aux tissus environ- 
nants. La gaine verte (g. v.) est complète, possède des parois lignifiées ; 
elle est rattachée au tissu de soutien de la face supérieure par des élé- 
ments de même nature (t. s.). 

Fig. 19. Eragrostis pilosa. Nervure inférieure. La gaine verte (g. v.) se re- 
connaît à la forme et à la dimension de ses éléments. La gaine scléreuse 
fait défaut et semble remplacée par une couronne de cellules interposées 
entre le faisceau ligneux et la gaine verte. 

Le parenchyme vert de cette plante est représenté par des cellules pa- 
lissadiques bien marquées. 

Fig. 20. — Sorghum halepense. Dans cette nervure, les vaisseaux du bois 
sont directement au contact de la gaine verte, sans interposition de gaine 
scléreuse. Le liber semble au contraire séparé du même organe par une 
couronne de cellules à parois légèrement lignifiées. 

Fig. 21. — Cynodon dactylon. Section transversale d'une nervure de 3° or- 
dre. Un des deux vaisseaux est encore au contact de la gaine verte, dont 
le caractère général, dans cette plante, est de posséder une cellule au 
pôle supérieur, toujours lignifiée, et deux ou trois au pôle inférieur. Elles 
semblent rattacher la gaine aux deux faisceaux de soutien (t. s.). 

Fig. 22. — Sporolobus tenacissimus. Section transversale d'une nervure de 
3 e ordre, montrant la forme bizarre de la gaine verte (g. v.) t ainsi que les 
dimensions énormes de ses éléments. On voit deux moitiés des cellules 
motrices situées de chaque côté. 



346 



E. PÉE-LABY. 



PLANCHE XIII. 

Fig. 23. — Phragmites communis (300). Nervure dans laquelle la gaine verte 
(g. v.) est très développée. La gaine scléreuse [g. s.) est complète et bien 
marquée. Elle est doublée d'une deuxième, à éléments plus petits et bien 
distincts, qui entoure seulement le liber (g. /.). C'est la gaine scléreuse 
libérienne assez fréquente dans les nervures de cette catégorie. 

Fig. 24. — Cynodon dactylon (600). Deux cellules de la gaine verte de cette 
feuille, à un fort grossissement, montrant la forme, la position et les di- 
mensions des chloroleucites, lorsque la feuille est jeune et fraîche. On 
voit aussi quelques cristaux d'oxalate de chaux, simples, nageant dans le 
liquide cellulaire. 

Fig. 25. — Panicum miliaceum (300). Deux cellules de la gaine verte de cette 
feuille conservée dans l'alcool à 95°. Le protoplasma contracté englobe 
un certain nombre de cristaux simples ou tronqués, ou maclés, de très 
grandes dimensions. 

Fig. 26. — Andropogon lschœmum (300). Les chloroleucites sont ici plus 
petits, mais ils sont plus nombreux : ils ont conservé la même forme. 

Fig. 27. — Sorghum halepense (300). Les chloroleucites sont encore plus 
petits et plus nombreux. Les cristaux sont remarquables par la diversité 
de leurs formes. 

Fig. 28. — Poa trivialis (140). Fragment d'épiderme de la face inférieure 
montrant la forme normale des cellules. 

Fig. 29. — Poa trivialis (140). Portion d'épiderme de la face supérieure 
de la même feuille montrant, par comparaison avec la précédente, la 
forme des cellules. Les unes et les autres ont des parois rectilignes. 

Fig. 30. — Avena montana (140). Cellules épidermiques de la face supé- 
rieure dans lesquelles les parois sont légèrement sinueuses. Les cellules 
se raccordent à leurs extrémités par l'intermédiaire de deux sortes de 
poils. Tantôt par un poil crochu ordinaire [p. c), tantôt par un poil in- 
vagi né (p. i.). 

Fig. 31. — Brachypodiam pinnatum (140). Partie d'épiderme montrant les 
cellules très finement sinuées. Entre deux extrémités de cellules se 
trouvent deux poils : l'un ordinaire crochu, l'autre in vagi né réni- 
forme (p. i.). 

Fig. 32. — Avena pratensis (600). Partie d'épiderme à un très fort grossisse- 
ment pour montrer la façon dont sont soudées entre elles les cellules, et 
les poils. On voit : 1° deux poils invaginés réniformes; 2° la ligne de 
soudure des cellules avec les cellules latérales finement sinueuse ; 3° le 
bourrelet, d'épaisseur variable, accompagnant la ligne secondaire. 

Fig. 33. — Avena pratensis (140). Section longitudinale de l'épiderme infé- 
rieur passant par deux poils, pour montrer leurs formes et leurs rap- 
ports avec les éléments voisins. 

Fig. 34. — Festuca elatior (140). Section longitudinale de l'épiderme passant 
par un seul poil invaginé, montrant la position normale de ces sortes 
d'organes. 

Fig. 35. — Nardurus tenellus (140). Même section pour montrer que la posi- 
tion et la forme restent les mêmes, quand bien même la plante serait 
annuelle. 

Fig. 36. — Lasiagrostis calamagrostis (140). Section longitudinale passant 
par deux poils montrant que l'un des deux peut seul être invaginé. 



J.7vn. des Scienc. 7iat. S? Série 



.Bot. Tome WH r I>1 . 2 J 




e.Lalyy deL 



Zft/ne/t/ sa 



TABLE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 



La variation dans la greffe et l'hérédité des caractères acquis, par 
M. L. Daniel 1 

Étude analomique de la feuille des Graminées de la France, par 
M. E. Pêe-Laby 227 



TABLE DES ARTICLES 



PAR NOMS D'AUTEURS 



Daniel (L.j. — La variation dans la greffe et l'hérédité des caractères 
acquis ;;i . . .>.-.. .'. , . . 

Pée-Laby (E.). — Étude anatomique de la feuille des Graminées de 
la France 



TABLE DES PLANCHES 

ET DES FIGURES DANS LE TEXTE 
CONTENUES DANS CE VOLUME 



Planches I à X. — Variation dans la greffe. 

Planches X à XIII. — Structure de la feuille des Graminées. 

Figures dans le texte 1 à 19. — Variation dans la greffe. 

Figures dans le texte 1 à 18. — Structure de la feuille des Graminées. 



Corbeil. — Imprimerie Éd. Crété.